一 算一遍就知道它該輸
1971 年，英國生物學家梅納德·史密斯——他年輕時是設計飛機的工程師，快三十歲才改學生物——做了一次很簡單的算術，結論是：有性生殖應該輸。設定是這樣。
一個種羣，雌雄分開，隨機交配，雌雄大致各半。現在假設其中出現了一個突變的雌性，它不需要交配，自己就能產生後代——而除此之外，它跟別的雌性一模一樣：產同樣多的後代，存活率相同，喫同樣的東西。
有性的那隻雌性產兩個後代，平均是一個女兒，一個兒子。無性的那隻產兩個女兒。下一輪，能直接繼續產後代的雌性，無性型有兩個，有性型只有一個。兩倍。而且這個差距在一代之內就拉開了。
而這個差額是複利的。第三代是四比一，第四代是八比一。二十代之後，大約是一百萬比一。照這樣累積，有性生殖應該在很少的世代裏被擠乾淨。它沒有被淘汰。這就是這一篇的問題。後來有位研究者乾脆管它叫"演化生物學的問題女王"。
而"沒有被淘汰"說得還太輕。真核生物裏絕大多數都在進行某種形式的有性生殖——動物，植物，真菌，絕大部分原生生物，都有。一個按算術應該被擠乾淨的東西，成了這一整片生命的常態。
這個兩倍從哪裏來，要看清楚。它最直接來自"生了不生孩子的雄性"：有性的雌體把大約一半的繁殖投入給了兒子，而兒子自己不生孩子，無性的雌體則全部給了女兒。
所以它更準確的名字是"生雄性的那一筆賬"。在雌雄不分的生物裏，沒有"一半後代不能生"這回事，這個兩倍也就不自動存在。它也不是一條定律：改變雌雄比例，或者讓雄性幫着養孩子，數值就會變。
這筆賬在自然界裏被直接量過一次。新西蘭的湖裏有一種只有幾毫米大的淡水螺，同一個湖裏既有需要交配的，也有不需要交配的，喫同樣的東西，躲同樣的天敵。
2017 年，有人把它們養進大型的室外水箱，一年後比較母代和子代裏無性型的比例：無性型增長的幅度，和兩倍模型相符。換成別的生物，兩種類型往往住在不同的地方，比較裏就混進了生態差異。
這種螺難得，就難得在兩者擠在同一片水裏。它後來搭着船去了歐洲和北美，在那裏氾濫成災的，全是不需要交配的那一類。
兩倍之外，性還有別的賬。重組會打散已經配好的組合——幾個基因湊在一起效果特別好，重組會把它們拆開。
但反過來，好基因和壞基因捆在一起時，重組又能把它們分開。找配偶要花時間，還有風險：交配佔用覓食的時間，也更容易被喫掉。有些病只靠交配傳播。雄性之間還要爭：孔雀的尾巴，鹿的角，求偶的歌，都是花在交配上的力氣。
還有一筆賬，就記在我們自己身上。減數分裂——造精子和卵子時那次特殊的分裂——並不總能把染色體分對。
人類已知的懷孕裏，約一到兩成以流產告終。頭三個月裏流掉的胚胎，約一半染色體數目不對，大多出在卵子形成的那一步。
女性四十歲以後，卵子裏染色體出錯的比例會升到一半上下。原因之一是，女性的卵子在胎兒時期就開始減數分裂，停在半路，一停就是幾十年，直到排卵前才恢復分裂。
把染色體拉在一起的那幾圈蛋白，幾十年裏慢慢鬆了。唐氏綜合徵就是多了一條二十一號染色體，絕大多數出在卵子形成的那一步。把這幾項加起來，有性生殖要付的賬不止那個兩倍。
二 它到底是什麼
在討論一個東西爲什麼沒有被淘汰之前，得先說清它是什麼。而第一件要分開的事是：性和繁殖不是同一件事。
繁殖是數量上的：一個變成兩個。性是遺傳上的：來自不同來源的遺傳物質進入同一個生命週期，發生混合。
兩件事可以分開發生，也可以捆在一起。動物的生命週期把這兩件事捆在一起，所以它們看起來像一件事。
而纖毛蟲的接合是最清楚的反例，中學課本裏的草履蟲就會這樣做。兩個細胞靠在一起，交換一部分遺傳物質，然後分開。
這一次性事件本身並沒有讓兩個細胞變成四個。數量的增加由後續的普通分裂完成。反過來，裂殖，出芽和營養繁殖可以大量增加個體數，而完全沒有遺傳交換。所以"發生了性"推不出"這一步發生了繁殖"。反過來也一樣。
第二件要分開的事：真核生物的性，和細菌的基因交換，不是同一套過程。而要說清這一點，得先講減數分裂到底在幹什麼。
你的每一個體細胞裏，染色體是成對的。一條來自父親，一條來自母親，兩條上面排布着同樣的一批基因，只是版本可能不同。而配子——精子或者卵子——只能有一套。否則每一代的染色體數就會翻倍。
所以在造配子的時候，必須把成對的染色體分開，讓每個配子只拿一條。這就是減數分裂。而它比"分開"複雜得多，關鍵在於中間那一步。
在分開之前，細胞先主動在染色體上製造斷口，來自父母的那兩條同源染色體藉着修復互相找到，配對貼在一起，再用對方作模板把斷口補上——於是兩條染色體在斷口處互換了一段。這一步叫交叉互換。
而它是一次真實的物理剪接。在顯微鏡下，配對的染色體之間能看見交叉的點。1909 年，比利時的一位細胞學家最早提出，這些交叉就是兩條染色體互換片段的地方。
換句話說：你傳給孩子的那條染色體，不是你父親給你的那條，也不是你母親給你的那條。是兩條剪開重接之後的新版本。
人有二十三對染色體，光是把每一對隨機分一條進配子，一個人就能造出八百多萬種組合，再加上交換，幾乎不會有兩個一樣的配子。你和兄弟姐妹長得不一樣，一大半的原因就在這一步。而這一步是主動的，不是意外。
細胞專門造出一批酶，在自己的染色體上製造斷口，然後用同源的那一條作模板去修。修的過程中就發生了互換。換句話說：爲了混合，細胞主動把自己的 DNA 切斷了。
而在此之後，細胞連續分裂兩次，中間不再複製 DNA。第一次分開的是配對的同源染色體，第二次分開的纔是姐妹染色單體。
於是一個母細胞變成四個配子，每個只有一套。在男人身上，這四個都成了精子，從精原細胞開始分裂到造出精子要兩個多月，每天造出的精子以億計。
在女人身上，四份裏只有一份成爲卵子，其餘的被當作小小的"極體"扔掉，一生排出的卵子只有四百個上下。最後，兩個配子融合，恢復成對。
配對這一步一旦配不上，整套程序就卡住。馬有三十二對染色體，驢有三十一對，它們雜交生下的騾子身體結實，卻幾乎不能生育：到了減數分裂，騾子的染色體找不到配得上的另一條。無籽西瓜也是同一個道理。它有三套染色體，減數分裂時沒法兩兩配對，正常的種子就長不出來。
這裏概括的是常見的減數分裂式性週期：配對，切開互換，減半，融合。每一步都可能出錯，都需要專門的機器。但不是所有支系都逐項照辦：黑腹果蠅雄性的減數分裂，通常就沒有交叉互換。
細菌完全不走這一套。它可以直接從水裏撿一段 DNA，可以通過管子接過來，可以被病毒帶着搬家——第二篇講過這三條路。
但這些都不需要"配對，減半，融合"這個循環，也不是發生在生命週期的固定環節上。而且是不對稱的：一方給，一方拿。所以細菌的交換更像"撿到一段有用的東西裝上去"，而真核的性是"每一代都把自己和配偶的牌重新洗一遍"。
所以如果採用最寬的定義——性就是遺傳交換——細菌可以納入。而本篇討論的機制問題，必須限定在減數分裂式的性上。
第三件事：減數分裂是對普通細胞分裂的一次深度改造。
關鍵的改造至少有三組。第一次分裂分開的是配對的同源染色體，而不是姐妹染色單體。一次複製接兩次分裂。而姐妹染色單體之間的黏連不是一次全部鬆開——臂部先鬆，着絲粒附近後鬆，這正是第一次分裂能分開同源染色體而暫不拆散姐妹染色單體的原因。
這三組改造是咬合的，拆掉任何一處，剩下的都不成立。"減數分裂由普通分裂改造而來"，是從今天的機制反推出來的，沒有誰看見過這段歷史。
三 零件來自更老的地方
要判斷某個生物有沒有減數分裂，現在有一個辦法：查它有沒有那套專用零件。
常用的成員包括：在配對前主動製造斷口的那個酶。一種主要在減數分裂中工作的鏈交換蛋白。染色體軸上的檢查蛋白。
促進同源染色體之間交換的配對蛋白。以及把兩條同源染色體像拉鍊一樣並排扣住的那套結構蛋白。
而這套普查首先改變的，不是我們對性的理解，是"哪些類羣真的無性"這個問題。因爲在此之前，判斷一個微生物有沒有性，靠的是在顯微鏡下看見它交配。而很多微生物的性階段極短，條件苛刻，或者根本還沒人在實驗室裏湊對條件。
2005 年，有人對當時已有基因組做普查，特別檢查了長期被描述爲"原始無性"的賈第蟲——喝了不乾淨的水鬧肚子，它是常見的元兇之一。他們在裏面找到了多種核心的減數分裂基因。
2008 年，工具箱被擴大，又調查了另外幾種當時沒有公認性週期的類羣。結果同樣得到相當完整的組合。
最熟悉的例子是酵母：日子好過時它一分爲二地長，餓了才做減數分裂，生出四個裝在一個小囊裏的孢子。
於是至少一部分"無性真核生物"，變成了"尚未觀察到其性階段，但基因組保留減數分裂機器的真核生物"。這裏的推理不能倒置。找到多個專用基因，是過去或現存減數分裂的強線索。找不到某個基因，不是無性的強證明。
這一條與第十一篇要講的那個原則是同一個：負證據的力度，取決於"如果它存在，我們本來有多大概率發現它"。而對一個可能已經變得面目全非的基因，這個概率很低。
基因可以丟失，也可以變得面目全非。不同支系還會用非同源的蛋白完成相似的結構功能。由此得到的祖先狀態推斷是：最後一個真核共同祖先具有一套減數分裂機器。
理由不是"某一個基因很古老"，而是多個功能上彼此配套的成員分佈在相距極遠的支系中，而且覆蓋斷口製造，重組，配對，交換和黏連等不同步驟。
要讓每個大支系分別獨立組裝出同樣的組合，比"共同祖先已有，隨後各自丟失"需要更多的獨立起源事件。再往前一層，這些零件本身比減數分裂更老。
最清楚的例子是鏈交換酶。細菌已經有它，古菌有同源的版本。真核的一般修復用的酶和減數分裂偏用的酶，都屬於這個更古老的家族。
第二個例子更有意思。1997 年的實驗證明，製造減數分裂斷口的那個酶以共價方式參與斷裂的產生。而結構比較又把它與古菌某一類拓撲異構酶聯繫起來——那是一類專門負責切開 DNA 再接回去，以解開纏繞的酶。
一個原本屬於"切開再接回去"這套維護體系的蛋白家族，在減數分裂裏承擔起了主動製造斷口的工作。所以"減數分裂重組是在古老的 DNA 維護體系上重新組織出來的"，有相當強的同源證據。
而"DNA 修復就是減數分裂最初出現時唯一或首要的原因"，是另一層主張，不能僅由同源性證明。現代減數分裂甚至主動製造大量斷口，再動用修復機器處理這些斷口。還有一處，深層來源比重組酶模糊得多。
那套把兩條同源染色體並排扣住的結構，在電子顯微鏡下的總體形態——兩側的軸，中間的區，橫跨其間的絲——在相距極遠的真核生物中驚人地相似。
而組成這些結構的蛋白，序列上往往只有很弱的同源信號，有些用傳統比對根本看不出關係。2021 年對線蟲的研究指出，它們演化得極快，以至於結構與功能的保守程度遠高於序列的保守程度。2025 年對果蠅的比較得到同樣的結果。
所以，這個結構原則很古老，組成它的許多具體蛋白，深層來源卻仍然模糊。
這裏還有一層不對稱要留意。工具箱裏各成員的診斷價值並不相同。製造斷口的那個酶和專用的鏈交換酶最好用，因爲它們幾乎只在減數分裂裏出現。而那套並排扣住的結構恰恰相反：形態極保守，序列卻變得極快。
這意味着同一套機器裏，有些零件適合做深時間的標記，有些完全不適合。同一套機器的不同零件，在時間上留下的可讀性差了好幾個量級。
所以用它做跨類羣普查時，必須知道自己在用哪一類零件——用錯了，得到的是"沒找到"，而不是"沒有"。
四 幾套解釋，誰都不夠
那麼它爲什麼沒有被淘汰。現有的解釋有五六套，真正的分歧，在每一套後面的參數條件。
第一套：棘輪。這個名字來自一種只能往一個方向轉的機械結構。穆勒 1964 年提出，黑格 1978 年把它定量化。核心不是"每一代一定變壞"。
而是這樣。想象一個種羣，每個個體身上帶着一定數量的有害突變。有些帶得少，有些帶得多。而帶得最少的那一類，個體數往往不多。如果某一代碰巧沒有一個"最乾淨"的個體留下後代，這一類就沒了。
而在沒有重組的情況下，它再也回不來。因爲要重新造出一個更乾淨的個體，需要把已有的突變去掉，而突變去掉的概率極低。於是最低負荷一級一級往上移。像棘輪一樣，只能往一個方向轉。
打個比方：這就像一羣人在抄同一本書，而誰也不許對照別人的本子。最乾淨的那一本一旦丟了，就再也回不來。而重組可以把它轉回去——兩個各帶三個突變的個體，重組之後可能產生一個只帶一個突變的後代。
參數要求很具體。棘輪轉動的速度強烈依賴有效種羣大小，有害突變率，以及每個突變的效應大小。極大的種羣，很低的突變率或者很強的淘汰，都能把棘輪壓得非常慢。
它解釋不了的是：爲什麼許多大種羣裏仍然頻繁發生性。以及爲什麼性是每一代發生，而不是偶爾來一次。如果偶爾重組一次已經足以重建低負荷個體，那麼高頻的性還需要額外解釋。
實測的支持只到一半。有害突變確實持續產生，而真正困難的是把某個自然譜系的有效種羣大小，完整的有害突變率和效應分佈全部獨立測出來，從而預測實際的棘輪速度。
第二套：突變互相疊加。
孔德拉紹夫在 1982 年和 1988 年發展的模型與棘輪不同。它要求一件特殊的事：多個有害突變疊加時，總損傷超過簡單相加。換句話說：帶一個突變損失一點，帶兩個損失的不止兩點，帶五個可能直接完蛋。
如果是這樣，重組就能產生一部分"負荷特別高"的後代——而這些後代會被一次性淘汰掉，同時留下負荷特別低的那些。這相當於把分散的負擔集中起來，一次清掉。而它要求的那個條件很苛刻：損傷必須超線性地疊加。
如果五個突變的損失正好是一個突變的五倍，這套機制就完全不工作——因爲重組只是把同樣的負擔換了個分法，總量沒變。
1988 年那篇論文強調：如果每個基因組每代產生的有害突變數達到大約一以上，這一機制可以產生足夠強的選擇差異。而參數要求正是這個模型最大的爭議點。
線蟲的突變累積實驗在 1997 年得到的每單倍體基因組有害突變率約爲千分之二點六——遠低於"一以上"。後來不同物種，不同方法給出的值，從遠低於一到接近或高於一都有。
更關鍵的是，"疊加超過相加"並沒有被證明是普遍關係。不同實驗可以得到超過相加，低於相加，或者正好相加。
第三套：連鎖干擾。這一套的畫面最好理解。假設一個種羣裏出現了兩個有利突變：甲出現在個體甲身上，乙出現在個體乙身上。
在沒有重組的情況下，甲和乙只能互相競爭，最後一方勝出——而另一方那個有利突變就丟了。這個損失不是因爲乙不好，是因爲它生在了錯誤的個體身上。有重組的話，甲和乙可以交配，產生同時帶着甲和乙的後代。
費希爾 1930 年和穆勒 1932 年分別提出了這個思想。希爾和羅伯遜 1966 年把它推廣爲連鎖位點之間的相互干擾。這套機制最有力的條件是種羣足夠大，使多個有利突變能同時存在。
實測支持來自實驗演化。 2002 年的綠藻實驗發現，重組對大實驗羣體的選擇響應更明顯，而小羣體的效應很弱。酵母實驗則觀察到，重組的一個重要作用不是把兩個好突變相加，而是把好突變從搭便車的壞突變背景裏拆開。
第四套：紅皇后。
這個名字來自《愛麗絲鏡中奇遇》裏紅皇后的那句話："你必須拼命奔跑，才能留在原地。"核心機制不是泛泛的"環境在變"。是這樣。寄生蟲要感染宿主，通常得先"認出"宿主——而它們對不同的宿主基因型識別能力不同。
於是：當某一種宿主基因型變得常見，寄生蟲羣體裏那些擅長感染它的類型也會變多。結果是，常見的基因型反而最喫虧。而稀有的基因型暫時佔優。等稀有的變常見了，寄生蟲又跟上來。
所以永遠沒有一個"最優基因型"可以固定下來。這也許能解釋，爲什麼人身上變化最多的一批基因，恰好是幫免疫系統認出病原體的那一批。
而有性生殖每一代都在打亂組合，正好產生新的稀有型。所以紅皇后要求的不是"變得更好"，是"變得跟上一代不一樣"。
這也是它跟前三套解釋最根本的區別：前三套關心的是突變的好壞，而這一套只關心組合的新舊。模型所需的條件包括：宿主與寄生蟲之間要有基因型層面的對應關係，寄生蟲的殺傷力要足夠強，協同變化要足夠快。
單純"有寄生蟲"不等於滿足紅皇后條件。 這套解釋最重要的自然系統還是那種新西蘭淡水螺。
它的原生種羣裏，有性個體與無性個體可以在同一個湖泊甚至同一段岸線共存，而有性個體的比例從接近零到接近全部都有。一個重要的寄生蟲是吸蟲。
這個跨度本身就是實驗條件：同一個物種，同一片水域，而有性比例可以差這麼多。
1998 年有人連續五年跟蹤，發現寄生蟲對常見宿主克隆的反應存在時間滯後。而實驗感染中，過去幾年一直罕見的宿主克隆，比曾經常見的克隆更不容易被當地寄生蟲感染。這是稀有型優勢的證據，不只是"有性的地方寄生蟲多"。
2009 年的後續工作報告：在兩個生境中，原先最常見的無性克隆在大約七到十年的尺度上被原本稀有的克隆替換，而有性型持續存在。隨時間推移，過去常見的克隆對本地寄生蟲的易感性增加，對外地寄生蟲卻沒有同樣的變化。
保留意見同樣具體：野外的相關性很難完全剝離水深，宿主密度，歷史來源和其他生態差異。所以有人把它搬進了實驗室。
2011 年的一項實驗用線蟲作宿主，一種強毒細菌作病原體。這個系統允許人爲構造三種交配制度：只能自交，野生型混合，強制異交。關鍵在三個病原處理。
一是無病原對照。二是每一代面對同一個固定的病原株。三是協同演化處理——從被感染死亡的線蟲屍體裏回收細菌，再用於感染下一代，讓病原體也隨宿主一起變。持續了約三十個宿主世代。結果非常有區分度。
協同演化處理中的所有強制自交羣體，在二十代以內滅絕。而無病原和固定病原處理沒有出現同樣的結果。
強制異交羣體則持續存在。野生型羣體的原始異交率約爲二到三成。面對病原之後，頭八代裏異交率迅速升到七成以上。
而接下來的對照最要緊。在固定病原處理中，異交率隨後回落。只有在病原同步演化的處理中，高異交率維持到了實驗結束。這排除了一個重要的替代解釋——"只是病原造成壓力，所以交配變多"。
固定病原也造成了壓力，卻沒有維持長期的高異交。只有持續變化的病原羣體，才產生了模型預測的結果。 這是這一篇裏最接近直接因果檢驗的一項材料。
因爲它不是觀察一個相關，是設置了一個只差一個變量的對照：同樣的壓力，一個會變，一個不變。它的適用範圍同樣要寫清：只有幾十代。宿主與病原的組合是人爲設置的。
綜合起來看，現代綜述的常見立場不是去找一個對所有生物都適用的答案。小種羣可能更受棘輪影響。大而快速適應的羣體可能更受連鎖干擾影響。有強寄生壓力的系統可能出現紅皇后動力學。
現有理論給出了若干在不同參數區間可以抵消無性優勢的機制。沒有一個機制被證明是所有真核譜系維持減數分裂式性的統一原因。而這幾套解釋的爭議實質，不在機制本身，在參數。
沒有人懷疑棘輪會轉，也沒有人懷疑重組能拆開連鎖。爭的是：在真實的種羣裏，這些效應的量級夠不夠大。
而要回答它，需要獨立測出有效種羣大小，完整的突變率，效應分佈和寄生壓力——這些量至今很少能在同一個自然系統裏同時測準。
五 無性從來沒有消失
無性生殖一直都在，而且就在身邊。路邊的蒲公英，很多就不靠受精結籽：種子是母株的克隆，一株和一株幾乎一模一樣。蚜蟲到了夏天，雌蟲不交配就能生出雌蟲，一隻接一隻，剛生下的女兒肚子裏，往往已經懷着外孫女，到了秋天才生出雄性，交配產卵過冬——一年之中，無性和有性輪着來。
動物園裏也見過。2006 年，英國兩座動物園裏的科莫多巨蜥，在與雄性隔開的情況下產下了能孵化的蛋。
孵出來的全是雄性：這種蜥蜴的性別由性染色體決定，雌性不經交配產下的後代，只能是雄性。2001 年，美國一座動物園的水族館裏，一條從沒接觸過雄鯊的雌性雙髻鯊，也生下了一條小鯊魚。
2021 年又有人發現，人工繁育的加州神鷲裏，有兩隻雛鳥是母鳥沒經交配孵出來的，儘管它們身邊就有雄鳥。南美有一種種蘑菇的螞蟻，大多數種羣裏找不到一隻雄蟻，蟻后全靠克隆傳下去，只有巴西亞馬孫的少數種羣還有雄蟻。
還有一種螯蝦，是人幾乎親眼看着誕生的無性物種。二十世紀九十年代，德國的觀賞水族店裏出現了一種大理石花紋的螯蝦，只有雌性，每一隻都是同一個克隆。
它隨着寵物買賣流到各地，如今在馬達加斯加等地的野外氾濫。蜜蜂則是另一種辦法：雄蜂由沒受精的卵發育而來，只有母親，沒有父親。
美國西南部還有幾種鞭尾蜥，整個物種只有雌性，它們是兩種有性蜥蜴雜交的後代。雌蜥之間還會做出交配的動作，這能刺激排卵——沒有雄性，儀式還留着。
"無性"裏其實裝着好幾樣東西。有的近乎克隆，有的先做了減數分裂，再想辦法恢復成對——比如兩個本該分開的細胞核又合了回去——基因還會被洗一遍。
植物不經受精結出克隆種子，叫無融合生殖，蒲公英就是這樣。自花授粉則不算無性：它照樣做減數分裂，照樣是兩個配子融合，只是不跟別人混。
它們從哪來。無性譜系大多是從有性祖先那裏反覆分出來的，而且大多很年輕。2009 年有人彙總了許多動植物無性譜系的年齡，真正古老的極少。
不過這張分佈圖要小心讀：如果從有性變成無性的事一直在發生，那麼即使兩者滅絕得一樣快，枝頭上也會掛滿年輕的無性譜系。所以"無性譜系多半年輕"是站得住的，"無性一定很快滅絕"，單憑這張圖證明不了。
也有反方向的例子。地衣是真菌和藻類合住在一起的生物，在地衣裏，估計發生過二十六到四十四次從有性到無性的轉變，同時還有約十四到二十五次反過來的轉變。美國加利福尼亞一帶有一類竹節蟲，無性多次獨立出現，2011 年的研究發現，其中一些支系已經無性繁殖了一百萬代以上。
無性還偏愛某些地方。和近緣的有性型比，無性型常常更靠北，更靠高山，更多出現在冰期被冰蓋住過的地方，分佈範圍也更大。
一種解釋是：冰退之後，一隻孤雌的個體就能建立一個新種羣，用不着等配偶。可很多無性型同時又是多倍體，或者雜交的後代，耐寒也許來自多倍，不來自無性。幾種解釋都有案例，沒有一種能覆蓋全部。
無性的弱點，也有一個人人都見過的例子：香蕉。超市裏的香蕉幾乎全是同一個品種，沒有種子，靠分株一代代種下去，每一株都是同一個克隆。
上一個當家的品種，在二十世紀五十年代前後被土裏的一種真菌毀掉，今天這個品種又被同一種真菌的新型追着打。一整片田的香蕉長得一模一樣，病來了，也一起倒。農業和園藝裏本來就到處是克隆：嫁接的蘋果，扦插的葡萄，都是。
人也想借用無性。雜交水稻產量高，可雜種的好處只有一代，種子再種就會分離，農民每年得買新種子。中國種了幾十年的雜交稻，一直卡在這一關。如果能讓雜交稻通過種子把自己克隆下來，雜種優勢就能一代代留住。
2019 年，兩個團隊分別把水稻的減數分裂改成普通分裂，再讓卵細胞不受精就開始發育，第一次讓水稻結出了克隆種子，那時克隆種子最多只佔一到三成。後來的改進用在雜交稻上，把比例提到了九成以上。要關掉這套制度，得同時改好幾個基因，至今還在調。
六 那個醜聞
蛭形輪蟲是一類小得要用放大鏡纔看得清的動物，不到一毫米長，身體前端有一圈纖毛，轉起來像兩個輪子。它們住在苔蘚裏，屋檐的水溝裏，臨時的水窪裏。
水一乾，就把自己脫水成一粒小團，風一吹能飄到別處，再遇上水又活過來。乾掉的輪蟲能在乾燥狀態下待上好幾年。2021 年，有人從西伯利亞的永久凍土裏取出一隻凍了約兩萬四千年的輪蟲，化開之後，它活了過來，還開始繁殖。
它們全是雌性。幾百個已知的種，沒有人見過一隻雄性。按傳統的說法，它們已經幾千萬年不做有性生殖了。1986 年，梅納德·史密斯——就是第一節算賬的那位——把這類又大又古老，卻看不到性的類羣，稱作演化生物學的一樁醜聞：按第四節那幾套理論，它們早該垮掉了。
它們還有一個怪處：基因組裏有大量從細菌，真菌甚至植物那裏"撿"來的基因，比例在動物裏高得出奇。脫水時 DNA 會斷成碎片，復水時細胞要把它們拼回去，有人猜，外來的 DNA 就是趁這個時候混進來的。
它們怎麼躲過寄生蟲。2010 年有人發現，輪蟲被一種致命的真菌纏上時，乾掉飄走就是一種逃法：真菌跟不上。有人據此猜，它們甩掉寄生蟲靠的不是性，是飄。
2000 年，美國遺傳學家梅塞爾森——1958 年證明 DNA 怎樣複製的那個著名實驗，就是他和斯塔爾做的——等人分析了幾個種的基因，發現同一個基因的兩份拷貝差得出奇地遠，不像有性生物那樣成對相近，由此提出它們長期沒有性。
這一度是古老無性最強的分子證據。2013 年公佈的一個基因組進一步加強了這個看法，不過作者也說，極少見的，不尋常的遺傳交換沒法完全排除。
後來這句話變得很要緊。2015 年之後，有人在另一屬輪蟲的基因裏，發現個體之間共享着成段的序列，認爲這是某種性過程，也許是一種不同於通常配對方式的減數分裂。2016 年，另一組人分析了五百七十六隻輪蟲，同樣看到個體間的共享，卻認爲它更像橫向轉移，也就是"撿來的基因"那一類辦法。
雙方都接受有交換，爭的是交換的方式，儘管 2018 年又有人指出，其中一部分信號可能來自樣本互相污染。而這已經改寫了那樁醜聞。
原來的問題是"一個大類羣怎麼可能幾千萬年完全不交換"，現在的問題變成了"它以多低的頻率，通過什麼辦法交換"。前一個問題要是成立，是對整套理論的挑戰，後一個不是。
2020 年，有人對十一隻野生輪蟲做了全基因組分析，得到的基因型比例接近隨機交配的預期，認爲這和嚴格的長期克隆不相容。2022 年又有人在另一屬裏報告了性重組的特徵。
今天能說的是：說它們幾千萬年完全不交換，已經很難站住。可也沒有人看見過它們像普通動物那樣產生雄性，正常受精。爭議縮小到了：交換有多少，是不是所有支系都有，用的是什麼辦法。
醜聞的候選不止一個。有一科小小的甲殼動物，叫達爾文介形蟲，名字是爲紀念達爾文起的，長着兩片殼，像一粒會爬的小豆子。它一直只見雌性，被猜測已經無性了一億甚至兩億年。
2006 年，有人找到了活的雄性，這是一個世紀以來可靠的首次記錄。不過這一科裏，仍然有些種沒有已知的雄性。
土裏常見的甲蟎，約一成的種只有雌性，有些可能已經這樣過了幾百萬年以上。2007 年的分析還發現，有些有性的支系嵌在無性的祖先中間，也就是說，無性又變回了有性。2017 年的研究則發現，這些古老無性的甲蟎，清除有害突變的機制照樣在運轉。
還有一類真菌，長在大多數陸生植物的根裏，幫植物吸收磷，叫叢枝菌根真菌。它一直看不到性結構，也被叫作古老無性。2009 年有人在田裏的一個羣體中測到了重組，後來的基因組又找出了大量減數分裂基因。
把這幾件事排在一起，能看到同一個形狀反覆出現：一個類羣因爲看不到雄性，或者看不到可辨認的性結構，被歸爲無性，隨後的證據又讓判斷鬆動：輪蟲和菌根真菌的基因組帶着交換的痕跡或減數分裂的機器，介形蟲乾脆找到了活的雄性。甲蟎是例外，至今仍像是真正的古老無性。
那條判據一直是負向的：用"沒有看見"，去判定"沒有發生"。 而這幾次翻案的證據，多半來自基因組，不來自顯微鏡。要看見一次性事件，得恰好在它發生時去看。要看見它留下的痕跡，只需要測序。
七 兩性不是必然
交配型與雄性雌性不是同一個概念。很多生物的兩個配子大小完全相同，外形也一樣。但它們不能隨便融合——只有屬於不同"相容類別"的才能融合。這種類別叫交配型。
這已經構成了性過程：有減數分裂，有配子融合，有重組。而它沒有按大小定義的雌雄。所以"兩種交配型"不能翻譯成"兩種性別"。四膜蟲是池水裏一種單細胞的纖毛蟲，它有七種交配型，哪兩種不同的碰上都能接合。
裂褶菌是這一點的極端例子。它長在枯木上，扇形，菌褶像是從中間裂開的，在雲南常被拿來炒着喫。
它由兩個區域共同決定相容性，而每個區域都有很多個版本。經典的估算列出約二百八十八種和八十一種特異性，組合起來得到二萬三千三百二十八種潛在交配型。
這個數字聽上去荒謬，而它的邏輯其實很樸素：兩個區域各有很多版本，而相容只要求"兩邊都不一樣"。兩個個體通常必須在兩個區域都不同，才能正常完成有性發育。
這個數字應該被稱作"經典估計的潛在交配型數"，不是"二萬三千三百二十八個性別"。而這種設計的好處很直接：隨機遇到另一個個體時，相容的概率遠高於只有兩個互斥交配型的系統。那麼雄雌是從哪來的。
1972 年，英國的帕克等人建立的經典模型，起點是大小相近的配子。一個個體的繁殖資源有限，所以在"少量大配子"和"大量小配子"之間存在權衡：較大的合子可能活得更好，而較小的配子可能靠數量提高相遇機會。
在特定條件下，中等大小的策略變得不穩定，兩種極端共存。分化能走多遠，看人自己就知道：人的卵子直徑約零點一毫米，肉眼勉強看得見，精子的頭只有幾微米，體積差了一萬倍以上。
生物學的定義是：生產較大配子的類型稱雌性，生產較小配子的類型稱雄性。所以雄雌的兩分，是配子大小分化之後的分類結果。
雄雌爲什麼大致各半，也有一個很漂亮的解釋。1930 年，英國統計學家費希爾指出：假如某一代雄性少了，每隻雄性平均能留下的後代就多，多生兒子的父母佔了便宜，兒子就會多起來。雌性少了，反過來也一樣。比例就這樣一次次被拉回一比一附近。
減數分裂，重組和配子融合，可以在完全沒有雄雌二分的系統中存在。就算有了雄雌，也不一定各歸各的：大多數開花植物，一朵花裏既有雄蕊又有雌蕊，同一株既當父親又當母親。小丑魚的一羣裏，最大的那條是雌魚，它一死，最大的那條雄魚就變成雌魚。
團藻是池塘裏的一種綠色小球，幾千個細胞圍成一個空心球，在水裏慢慢打滾。團藻這一類綠藻提供了這一點的實證系統，因爲它包含配子同型，異型和卵式生殖的近緣物種。2018 年的一項比較發現，異型配子的出現並不需要一個巨大而全新的性決定區域，相關區域反而可以較小。
另一些工作還發現，一個在配子同型物種中決定交配型的調控因子，在異型的近緣種中與雄性決定相連。這是交配型系統與後來的雄雌系統之間存在遺傳連續性的直接比較證據。還有一條更基本的：有性和無性不是一個開關。
兼性性生殖廣泛存在。常見的模式是資源充足時快速無性增殖，在營養限制，密度改變或季節信號下提高有性週期的概率。而具體的觸發信號高度類羣特異——不能把"環境惡化觸發性"當成普適規則。
而對野生酵母的基因分析提醒了一件事——野外的酵母，大約一千代才做一次減數分裂——有性週期可以極低頻發生，而這已經足以顯著改變長期的遺傳結構。所以"在自然條件下一直看到無性分裂"，推不出"該譜系從不發生性"。
八 化石裏看不見減數分裂
那麼這套制度是什麼時候立起來的。先看基因。那些專用零件分佈在真核生物裏相距極遠的各支，從動物，植物，真菌到各類單細胞的原生生物都有。
最省事的解釋是：它們的共同祖先已經有一套相當完整的減數分裂機器。基因能告訴我們的，是這套機器不晚於那個共同祖先就有了。
化石能給的，是另一種"不晚於"：某個年代以前，性已經在某個具體的生物身上發生了。兩邊說的都是"至少這麼早"。上限只能粗粗框在真核這一支分出來之後，誰也給不出"最早是什麼時候"。
最常被引用的化石，是第五篇提到過的班吉藻。它出自加拿大北極的一座島，約十億四千七百萬年前，是一串串附着在岩石上的細胞絲，樣子和今天做紫菜的那類紅藻極像。
它的名字意思是"長得像紅毛菜"——紅毛菜是福建沿海至今還在喫的一種海藻。2000 年，劍橋大學的巴特菲爾德描述它時發現，同一批化石裏有兩種不同的產孢方式，兩種形態的生殖階段，整個排布和現代紅藻的有性生活史對得上。
紅藻的生活史，就算在今天也不好認。紫菜有一個鑽在貝殼裏生長的絲狀階段，長期被當成另一種藻。1949 年，英國藻類學家德魯-貝克發現了這一點，日本人據此學會了人工育苗，紫菜養殖從此翻身。日本有的漁村，至今每年紀念她。
這比"看到一個圓球就說是卵"強得多，因爲它靠的是一整套生活史的對應。可化石裏看不到染色體配對，看不到交換，也看不到兩個配子融合。所以它是最早，也最常被接受的有性生殖證據之一，卻不是減數分裂本身的照片。
中國有一件化石，正好從反面說明問題。2024 年，中國的研究者重新描述了華北燕山一帶約十六億年前的一種絲狀多細胞生物。
有些細胞裏有直徑十幾到二十微米的圓形小體，研究者把它們比作今天藻類的無性孢子，認爲這種生物很可能靠孢子繁殖。生殖結構，不自動等於性結構。 光憑"細胞裏有生殖體"就把它算成十六億年前的性，原論文並不支持。
再往後，是四個一組的孢子。約四億七千萬年前起，早期陸生植物的孢子化石，常常四個一組，大小相近，排得很規整。減數分裂恰好一分爲四：機制預言四，化石裏看到的正好是四，這是一個很漂亮的對應。
只是"四個一組"不是減數分裂的專利，別的分裂方式也能分出四聯的結構。要等壁的構造，排列的幾何，和孢子囊的關係，以及近緣現生植物的發育方式都對得上，減數分裂的解釋才站得穩。
到了約四億年前，蘇格蘭一處叫萊尼的燧石層——1912 年由當地一位醫生發現——把一片溫泉邊的溼地原樣封進了石頭：植物的莖，孢子囊，連同它們生活史裏的另一代——那一代很小，專門長精子和卵——都保存了下來。到這時候，人們才能把一整套植物的有性生活史，從化石裏完整地拼出來。
今天的蕨類還保留着這種兩代交替。蕨葉背面那一排排褐色的小點，是裝孢子的囊。孢子落地，長出的不是一棵新蕨，而是一片指甲大小，心形的綠色薄片，精子要在它上面游過一層水，才找得到卵。受精以後，才長出我們認得的那棵蕨。
現在回到這一篇的構。這個系列說的構，是劃一條線：線裏的算數，線外的不算。在這一篇裏，劃下的線是一道程序：進入這裏所說的典型有性週期時，配對、切開、交換、減半、融合要按受調控的次序銜接起來。而這不是換層——選擇的單位沒有變，個體還是那個個體。
它做的是另一件事：把原本可以偶然發生的遺傳交換，變成必經的，有專門機器，有檢查點，有分步鬆開的固定流程。把偶然，制度化。
這套典型程序有必須滿足的條件，也有出錯的可能。同源配對、製造斷口、形成交換、分兩步鬆開黏連，都要配合得當。關鍵環節出錯，可能導致不育，或形成染色體數目不對的配子。
第一節所說的流產，有一部分與減數分裂錯誤造成的染色體異常有關；並不是所有流產都能歸到這道程序頭上。制度化換來的不是靈活，是可重複。每次進入這樣的週期，都按同一套規格洗牌，結果卻各不相同。而可重複本身就是新的失效面：一個繞過這一步染色體配對的無性個體，不會因為這一步失敗而絕育，一個有性個體卻可能會。
構裝不下，又消不掉的那部分，這個系列叫餘項。這一篇的餘項在兩個地方。
一個是那個兩倍的差額本身。它沒有被消掉，只是被別的什麼補上了——而補它的是什麼，至今要看你問的是哪一個類羣，多大的種羣，多強的寄生壓力。每一套解釋都能在自己的參數區間裏把賬平掉，沒有一套能在所有區間裏平掉。
另一個是無性譜系。它們從來沒有消失：頻繁出現，大多很年輕，少數持續了上百萬代，極個別的候選至今說不清。
那樁最著名的醜聞，現在兩邊都在往中間收：多數研究者認爲輪蟲有交換，爭的是交換的辦法是不是性，也有人提醒，部分信號可能來自樣本污染。分歧收窄到它是怎麼交換的，已經從理論危機變成了一個技術問題。
至於這套制度是什麼時候立起來的，化石裏看不見減數分裂，能看見的是生殖結構。所以這個節點只能由今天活着的生物共有的零件反推——和第二篇那個共同祖先一樣，位置清楚，內容不清楚。