I Einmal nachrechnen, und sie müsste verlieren
1971 stellte der britische Biologe Maynard Smith eine ganz einfache Rechnung auf. In jungen Jahren hatte er als Ingenieur Flugzeuge konstruiert; erst mit fast dreißig wechselte er zur Biologie. Das Ergebnis seiner Rechnung: Sexuelle Fortpflanzung müsste verlieren. Die Ausgangslage sah so aus.
Eine Population mit getrennten Geschlechtern, zufälliger Paarung und ungefähr gleich vielen Weibchen und Männchen. Nun taucht durch eine Mutation ein Weibchen auf, das sich nicht mehr paaren muss, sondern allein Nachkommen hervorbringen kann. In jeder anderen Hinsicht gleicht es den übrigen Weibchen: gleich viele Nachkommen, gleiche Überlebenschancen, gleiche Nahrung.
Das sexuell fortpflanzende Weibchen bekommt zwei Junge, im Durchschnitt eine Tochter und einen Sohn. Das asexuelle bekommt zwei Töchter. In der nächsten Runde stehen auf der asexuellen Seite zwei Weibchen bereit, die selbst wieder Junge bekommen können, auf der sexuellen nur eines. Doppelt so viele. Und dieser Abstand entsteht innerhalb einer einzigen Generation.
Der Unterschied wächst mit Zinseszins. In der dritten Generation steht es vier zu eins, in der vierten acht zu eins. Nach zwanzig Generationen ungefähr eine Million zu eins. Wenn sich das so aufaddiert, müsste sexuelle Fortpflanzung schon nach wenigen Generationen vollständig verdrängt sein. Ist sie aber nicht. Darum geht es in diesem Teil. Ein Forscher nannte das später kurzerhand die „Königin der Probleme der Evolutionsbiologie“.
Und „nicht verdrängt“ ist noch reichlich untertrieben. Die allermeisten Eukaryoten betreiben irgendeine Form sexueller Fortpflanzung: Tiere, Pflanzen, Pilze, die weitaus meisten Protisten. Etwas, das der Rechnung nach restlos hätte verschwinden müssen, ist in diesem ganzen Bereich des Lebens der Normalfall geworden.
Man muss genau hinsehen, woher dieser Faktor zwei kommt. Unmittelbar entsteht er dadurch, dass „Männchen geboren werden, die selbst keine Jungen bekommen“: Ein sexuell fortpflanzendes Weibchen steckt ungefähr die Hälfte seines Fortpflanzungsaufwands in Söhne. Die bringen selbst keine Jungen zur Welt. Ein asexuelles Weibchen steckt alles in Töchter.
Genauer müsste man deshalb von der „Rechnung für die Söhne“ sprechen. Bei Lebewesen ohne getrennte Geschlechter fällt die Hälfte der Nachkommen nicht auf diese Weise als Gebärende aus; dort stellt sich der Faktor zwei auch nicht von selbst ein. Er ist ohnehin kein Naturgesetz: Ein anderes Geschlechterverhältnis oder Männchen, die bei der Jungenaufzucht helfen, verändern den Wert.
In einem natürlichen System hat man diese Rechnung einmal unmittelbar nachgemessen. In den Seen Neuseelands lebt eine Süßwasserschnecke von nur wenigen Millimetern Größe. Im selben See gibt es Tiere, die sich paaren müssen, und solche, die ohne Paarung auskommen. Sie fressen dasselbe und verstecken sich vor denselben Feinden.
2017 setzte man sie in große Wasserbecken im Freien und verglich nach einem Jahr den Anteil der asexuellen Form in der Eltern- und der Nachkommengeneration. Ihr Zuwachs entsprach dem Zwei-zu-eins-Modell. Bei anderen Organismen leben die beiden Formen häufig an verschiedenen Orten. Dann mischen sich ökologische Unterschiede in den Vergleich.
Das Besondere an dieser Schnecke ist gerade, dass beide Formen im selben Wasser zusammengedrängt leben. Später reiste sie als blinder Passagier auf Schiffen nach Europa und Nordamerika. Die Tiere, die sich dort zur Plage ausbreiteten, gehören allesamt zu der Form, die keine Paarung braucht.
Neben dem Faktor zwei hat Sexualität weitere Kosten. Rekombination kann bewährte Kombinationen auseinanderreißen: Mehrere Gene wirken zusammen besonders gut, und die Neukombination trennt sie wieder.
Umgekehrt kann sie allerdings auch gute von schlechten Genen lösen, wenn diese miteinander gekoppelt sind. Partnersuche kostet Zeit und birgt Gefahren: Während der Paarung kann man nicht nach Nahrung suchen und wird leichter gefressen. Manche Krankheiten werden ausschließlich durch Paarung übertragen. Dazu kommt die Konkurrenz unter Männchen. Das Rad des Pfaus, das Geweih des Hirsches, der Gesang bei der Balz: alles Aufwand für die Paarung.
Ein weiterer Posten dieser Rechnung ist unserem eigenen Körper eingeschrieben. Die Meiose, jene besondere Teilung bei der Bildung von Spermien und Eizellen, verteilt die Chromosomen nicht immer richtig.
Etwa zehn bis zwanzig Prozent der erkannten menschlichen Schwangerschaften enden mit einer Fehlgeburt. Von den Embryonen, die in den ersten drei Monaten abgehen, hat ungefähr die Hälfte eine falsche Chromosomenzahl. Meist entsteht der Fehler bei der Bildung der Eizelle.
Bei Frauen über vierzig steigt der Anteil der Eizellen mit Chromosomenfehlern auf ungefähr die Hälfte. Ein Grund dafür: Ihre Eizellen beginnen schon im Mutterleib mit der Meiose, bleiben mittendrin stehen und verharren dort jahrzehntelang. Erst kurz vor dem Eisprung setzen sie die Teilung fort.
Die Proteinringe, die die Chromosomen zusammenhalten, lockern sich im Lauf dieser Jahrzehnte allmählich. Beim Down-Syndrom liegt das Chromosom 21 einmal zu viel vor; auch dieser Fehler entsteht in der überwältigenden Mehrheit der Fälle bei der Eizellbildung. Zählt man all das zusammen, reicht die Rechnung für sexuelle Fortpflanzung über den Faktor zwei hinaus.
II Was sie eigentlich ist
Bevor wir fragen, warum etwas nicht verdrängt wurde, müssen wir klären, was es überhaupt ist. Die erste Unterscheidung lautet: Sexualität und Fortpflanzung sind nicht dasselbe.
Fortpflanzung betrifft die Anzahl: Aus einem werden zwei. Sexualität betrifft die Vererbung: Erbmaterial verschiedener Herkunft gelangt in ein und denselben Lebenszyklus und wird miteinander vermischt.
Beides kann getrennt stattfinden oder gekoppelt sein. Im Lebenszyklus der Tiere ist es gekoppelt. Deshalb sieht es für uns nach ein und derselben Sache aus.
Das klarste Gegenbeispiel ist die Konjugation der Wimpertierchen. Auch das Pantoffeltierchen, das man aus dem Biologiebuch der weiterführenden Schule kennt, beherrscht sie. Zwei Zellen legen sich aneinander, tauschen einen Teil ihres Erbmaterials aus und trennen sich wieder.
Dieses sexuelle Ereignis selbst macht aus zwei Zellen keine vier. Die Vermehrung übernimmt erst die gewöhnliche Zellteilung danach. Umgekehrt können Teilung, Knospung und vegetative Vermehrung die Zahl der Individuen stark erhöhen, ganz ohne genetischen Austausch. Aus „Hier hat Sexualität stattgefunden“ folgt also nicht: „Bei diesem Schritt hat Vermehrung stattgefunden.“ Und umgekehrt ebenso wenig.
Die zweite Unterscheidung: Die Sexualität der Eukaryoten und der Genaustausch der Bakterien sind nicht derselbe Vorgang. Um das zu verstehen, müssen wir uns zuerst ansehen, was bei der Meiose eigentlich geschieht.
In jeder deiner Körperzellen liegen die Chromosomen paarweise vor. Eines stammt vom Vater, eines von der Mutter. Auf beiden stehen dieselben Gene, womöglich allerdings in unterschiedlichen Fassungen. Eine Keimzelle, also ein Spermium oder eine Eizelle, darf dagegen nur einen Satz enthalten. Sonst würde sich die Chromosomenzahl mit jeder Generation verdoppeln.
Bei der Bildung der Keimzellen müssen die Chromosomenpaare deshalb getrennt werden. Jede Keimzelle bekommt von jedem Paar nur eines. Das ist die Meiose. Sie besteht allerdings aus weit mehr als bloßem Trennen. Entscheidend ist ein Schritt dazwischen.
Bevor sie die Chromosomen trennt, erzeugt die Zelle gezielt Bruchstellen. Bei deren Reparatur finden die beiden homologen Chromosomen von Vater und Mutter zueinander, paaren sich und legen sich eng aneinander. Dann dient jeweils das andere als Vorlage, um den Bruch zu schließen. Dabei tauschen die beiden an den Bruchstellen ein Stück aus. Dieser Schritt heißt Crossing-over.
Hier wird das Material tatsächlich zerschnitten und neu verbunden. Unter dem Mikroskop sieht man Kreuzungspunkte zwischen den gepaarten Chromosomen. 1909 schlug ein belgischer Zellforscher erstmals vor, dass genau an diesen Kreuzungen die beiden Chromosomen Stücke austauschen.
Anders gesagt: Das Chromosom, das du deinem Kind vererbst, ist weder das, das du von deinem Vater bekommen hast, noch das deiner Mutter. Es ist eine neue Fassung, aus beiden auseinandergeschnitten und neu zusammengesetzt.
Menschen haben dreiundzwanzig Chromosomenpaare. Allein dadurch, dass von jedem Paar zufällig eines in die Keimzelle gelangt, kann ein Mensch über acht Millionen Kombinationen erzeugen. Mit dem Stückaustausch dazu gibt es praktisch keine zwei gleichen Keimzellen mehr. Dass du anders aussiehst als deine Geschwister, liegt zum überwiegenden Teil an diesem Schritt. Und er wird gezielt herbeigeführt. Er ist kein Versehen.
Die Zelle stellt eigens Enzyme her, die ihre eigenen Chromosomen aufbrechen. Anschließend repariert sie die Brüche mithilfe des homologen Partners als Vorlage. Während dieser Reparatur findet der Austausch statt. Mit anderen Worten: Um zu mischen, schneidet die Zelle ihre eigene DNA entzwei.
Danach teilt sich die Zelle zweimal hintereinander, ohne dazwischen nochmals ihre DNA zu kopieren. Bei der ersten Teilung werden die gepaarten homologen Chromosomen voneinander getrennt, erst bei der zweiten die Schwesterchromatiden.
So werden aus einer Mutterzelle vier Keimzellen mit jeweils nur einem Chromosomensatz. Beim Mann entwickeln sich alle vier zu Spermien. Vom Beginn der Teilungen einer Spermatogonie bis zum fertigen Spermium vergehen gut zwei Monate. Jeden Tag entstehen Hunderte Millionen.
Bei der Frau wird von den vier Anteilen nur einer zur Eizelle. Die übrigen werden als winzige „Polkörperchen“ ausgesondert. Im ganzen Leben kommen nur ungefähr vierhundert Eizellen zum Eisprung. Am Ende verschmelzen zwei Keimzellen miteinander, und die Chromosomen liegen wieder paarweise vor.
Scheitert schon die Paarung der Chromosomen, stockt das ganze Programm. Pferde haben zweiunddreißig Chromosomenpaare, Esel einunddreißig. Das aus ihrer Kreuzung entstehende Maultier ist kräftig, aber fast immer unfruchtbar: In der Meiose finden seine Chromosomen keinen passenden Partner. Bei kernlosen Wassermelonen liegt das gleiche Prinzip zugrunde. Sie besitzen drei Chromosomensätze, die sich in der Meiose nicht paarweise ordnen lassen. Deshalb entstehen keine normalen Samen.
Beschrieben ist damit ein verbreiteter meiotischer Sexualzyklus: Paarung, Aufschneiden und Austauschen, Halbieren, Verschmelzen. Jeder Schritt kann fehlschlagen und braucht eigene Maschinen. Doch nicht jede Abstammungslinie arbeitet die gesamte Liste ab: Bei Männchen von Drosophila melanogaster findet die Meiose normalerweise ohne Crossing-over statt.
Bakterien gehen einen ganz anderen Weg. Sie können ein Stück DNA direkt aus dem Wasser auflesen, es durch eine Röhre entgegennehmen oder es von Viren an einen anderen Ort bringen lassen. Diese drei Wege kamen im zweiten Teil vor.
Keiner davon braucht jedoch den Zyklus „Paarung, Halbierung, Verschmelzung“. Sie sind auch nicht an einen festen Abschnitt des Lebenszyklus gebunden. Und sie verlaufen asymmetrisch: Einer gibt, einer nimmt. Bakterieller Austausch ähnelt deshalb eher dem Prinzip „etwas Brauchbares finden und einbauen“. Eukaryotische Sexualität heißt dagegen: „In jeder Generation die eigenen Karten und die des Partners neu mischen.“
Nimmt man die weiteste Definition, Sexualität sei genetischer Austausch, lassen sich die Bakterien einbeziehen. Die Frage nach dem Mechanismus in diesem Teil müssen wir jedoch auf Sexualität mit Meiose beschränken.
Die dritte Unterscheidung: Meiose ist ein tiefgreifender Umbau der gewöhnlichen Zellteilung.
Mindestens drei Gruppen entscheidender Veränderungen gehören dazu. Bei der ersten Teilung trennen sich die gepaarten homologen Chromosomen, nicht die Schwesterchromatiden. Auf eine Verdopplung folgen zwei Teilungen. Und der Zusammenhalt zwischen den Schwesterchromatiden wird nicht auf einmal gelöst: zuerst an den Armen, später in der Nähe des Zentromers. Nur deshalb können bei der ersten Teilung die homologen Chromosomen auseinandergehen, während die Schwesterchromatiden vorerst zusammenbleiben.
Diese drei Gruppen von Veränderungen greifen ineinander. Nimmt man an einer Stelle etwas heraus, funktioniert auch der Rest nicht mehr. Dass Meiose durch Umbau der gewöhnlichen Teilung entstand, hat man aus den heutigen Mechanismen rückwärts erschlossen. Niemand hat diese Geschichte beobachtet.
III Die Bauteile stammen aus älterer Zeit
Ob ein Organismus Meiose betreibt, lässt sich heute auf eine bestimmte Weise untersuchen: Man schaut nach, ob er die dafür spezialisierten Bauteile besitzt.
Zu den häufig verwendeten Kennzeichen gehören das Enzym, das vor der Paarung gezielt Brüche erzeugt, ein vor allem in der Meiose tätiges Strangaustauschprotein und ein Kontrollprotein an der Chromosomenachse.
Hinzu kommen Paarungsproteine, die den Austausch zwischen homologen Chromosomen fördern, sowie jene Strukturproteine, die zwei homologe Chromosomen wie einen Reißverschluss nebeneinander zusammenhalten.
Diese Bestandsaufnahme veränderte zunächst nicht unser Verständnis von Sexualität, sondern die Antwort auf die Frage: „Welche Gruppen sind wirklich asexuell?“ Zuvor hatte man darüber entschieden, indem man Mikroorganismen unter dem Mikroskop bei der Paarung beobachtete. Bei vielen ist die sexuelle Phase aber äußerst kurz, an anspruchsvolle Bedingungen gebunden, oder es hat im Labor schlicht noch niemand die richtigen Bedingungen zusammengebracht.
2005 durchsuchte eine Forschungsgruppe die damals verfügbaren Genome. Besonders nahm sie Giardia unter die Lupe, einen lange als „ursprünglich asexuell“ beschriebenen Organismus. Wer nach verunreinigtem Trinkwasser Durchfall bekommt, verdankt das nicht selten diesem Erreger. Bei ihm fanden die Forschenden mehrere zentrale Meiose-Gene.
2008 erweiterte man den Werkzeugkasten und untersuchte weitere Gruppen, für die damals kein anerkannter sexueller Zyklus bekannt war. Wieder kamen recht vollständige Sätze dieser Bauteile zum Vorschein.
Das vertrauteste Beispiel ist die Hefe: Geht es ihr gut, vermehrt sie sich durch Zweiteilung. Erst wenn sie hungert, durchläuft sie die Meiose und bildet vier Sporen in einem kleinen Schlauch.
So wurden zumindest einige „asexuelle Eukaryoten“ zu „Eukaryoten, deren sexuelle Phase noch nicht beobachtet wurde, deren Genom aber die Meiose-Maschinerie bewahrt hat“. Diesen Schluss darf man nicht umkehren. Mehrere spezialisierte Gene zu finden ist ein starker Hinweis auf vergangene oder noch bestehende Meiose. Ein bestimmtes Gen nicht zu finden ist kein starker Beweis für Asexualität.
Hier gilt derselbe Grundsatz, um den es im elften Teil gehen wird: Wie viel ein negativer Befund besagt, hängt davon ab, „wie wahrscheinlich wir etwas gefunden hätten, falls es existiert“. Bei einem Gen, das sich womöglich bis zur Unkenntlichkeit verändert hat, ist diese Wahrscheinlichkeit gering.
Gene können verloren gehen oder unkenntlich werden. Außerdem setzen verschiedene Linien auch nicht homologe Proteine für ähnliche Aufgaben in einer Struktur ein. Der daraus rekonstruierte Zustand des Vorfahren lautet: Der letzte gemeinsame Vorfahr der Eukaryoten besaß eine Meiose-Maschinerie.
Der Grund ist nicht, dass „irgendein einzelnes Gen sehr alt“ wäre. Vielmehr finden sich mehrere funktionell aufeinander abgestimmte Bauteile in weit auseinanderliegenden Linien. Und sie decken unterschiedliche Schritte ab: Brüche erzeugen, rekombinieren, paaren, austauschen und zusammenhalten.
Dass jede große Linie dieselbe Kombination unabhängig neu zusammengesetzt hätte, würde mehr voneinander unabhängige Ursprünge erfordern als die Erklärung: „Der gemeinsame Vorfahr besaß sie bereits, später gingen einzelne Teile jeweils verloren.“ Gehen wir noch eine Ebene weiter zurück, zeigt sich: Die Bauteile selbst sind älter als die Meiose.
Das klarste Beispiel ist das Strangaustauschenzym. Schon Bakterien haben es, Archaeen besitzen eine homologe Fassung. Sowohl die Enzyme der allgemeinen DNA-Reparatur bei Eukaryoten als auch die bevorzugt bei der Meiose eingesetzten gehören zu dieser älteren Familie.
Das zweite Beispiel ist noch interessanter. Experimente von 1997 zeigten, dass das Enzym, das die Meiose-Brüche erzeugt, dabei eine kovalente Bindung eingeht. Strukturvergleiche stellten zudem eine Verbindung zu einer bestimmten Klasse von Topoisomerasen der Archaeen her. Das sind Enzyme, die DNA aufschneiden und wieder zusammenfügen, um Verwindungen zu lösen.
Eine Proteinfamilie aus dem Wartungssystem „aufschneiden und wieder verbinden“ übernahm in der Meiose also die Aufgabe, gezielt Brüche zu erzeugen. Für die Aussage, dass „meiotische Rekombination durch Neuorganisation alter DNA-Wartungssysteme entstand“, gibt es damit recht starke Homologiebelege.
„DNA-Reparatur war der einzige oder wichtigste Grund für die ursprüngliche Entstehung der Meiose“ ist dagegen eine Behauptung auf einer anderen Ebene. Homologie allein kann sie nicht beweisen. Die heutige Meiose erzeugt sogar eigens eine große Zahl von Brüchen und lässt diese dann von der Reparaturmaschinerie bearbeiten. An anderer Stelle liegt die frühe evolutionäre Herkunft erheblich stärker im Dunkeln als bei den Rekombinationsenzymen.
Die Struktur, die zwei homologe Chromosomen nebeneinander zusammenhält, sieht im Elektronenmikroskop bei sehr weit voneinander entfernten Eukaryoten verblüffend ähnlich aus: Achsen an beiden Seiten, ein Bereich dazwischen und Fäden, die diesen Zwischenraum überspannen.
Die Proteine, aus denen diese Strukturen bestehen, zeigen in ihren Sequenzen dagegen häufig nur schwache Homologiesignale. Bei manchen ist mit herkömmlichen Vergleichen überhaupt keine Verwandtschaft zu erkennen. Eine Untersuchung an Fadenwürmern von 2021 zeigte, dass sie sich evolutionär so rasch verändern, dass Struktur und Funktion weit stärker erhalten bleiben als die Sequenz. Ein Vergleich bei Fruchtfliegen kam 2025 zum gleichen Ergebnis.
Das Bauprinzip ist also sehr alt. Die frühe evolutionäre Herkunft vieler konkreter Proteine, aus denen es besteht, bleibt trotzdem im Dunkeln.
Noch eine Asymmetrie ist wichtig. Die Teile des Werkzeugkastens sind diagnostisch nicht gleich wertvoll. Das brucherzeugende Enzym und das spezialisierte Strangaustauschenzym eignen sich besonders gut, weil sie fast ausschließlich bei der Meiose auftreten. Bei der Struktur, die die Chromosomen nebeneinander festhält, ist es gerade umgekehrt: Ihre Form bleibt äußerst beständig, ihre Sequenz verändert sich äußerst rasch.
Innerhalb derselben Maschine eignen sich also manche Teile als Marken über sehr lange Zeiträume hinweg und andere überhaupt nicht. Die Spuren, die verschiedene Bauteile derselben Maschine in der Zeit hinterlassen, unterscheiden sich in ihrer Lesbarkeit um mehrere Größenordnungen.
Wer damit verschiedene Organismengruppen durchmustert, muss deshalb wissen, welche Art von Bauteil er verwendet. Greift man zum falschen, erhält man „nicht gefunden“, nicht „nicht vorhanden“.
IV Mehrere Erklärungen, keine reicht aus
Warum wurde sie also nicht verdrängt? Es gibt fünf oder sechs Erklärungsansätze. Der eigentliche Streit dreht sich um die Parameterbedingungen hinter jedem einzelnen.
Der erste: die Ratsche. Der Name kommt von einem Mechanismus, der sich nur in eine Richtung drehen lässt. Muller schlug ihn 1964 vor, Haigh fasste ihn 1978 in Zahlen. Der Kerngedanke lautet nicht: „Jede Generation wird zwangsläufig schlechter.“
Er lautet so. Stellen wir uns eine Population vor, in der jedes Individuum eine gewisse Anzahl schädlicher Mutationen trägt. Einige haben wenige, andere viele. Die Klasse mit den wenigsten Mutationen umfasst oft nur wenige Individuen. Wenn in einer Generation zufällig keines dieser „saubersten“ Individuen Nachkommen hinterlässt, ist diese Klasse verschwunden.
Ohne Rekombination kommt sie nicht wieder. Denn für ein erneut weniger belastetes Individuum müssten vorhandene Mutationen rückgängig gemacht werden, und das ist äußerst unwahrscheinlich. So steigt die Mindestbelastung Stufe um Stufe. Wie bei einer Ratsche, die nur in eine Richtung weiterkann.
Ein Bild dafür: Eine Gruppe Menschen schreibt immer dasselbe Buch ab, aber niemand darf in das Exemplar eines anderen schauen. Geht die fehlerärmste Abschrift verloren, lässt sie sich nicht zurückholen. Rekombination kann das Rad zurückdrehen: Zwei Individuen mit jeweils drei Mutationen können nach der Neukombination einen Nachkommen hervorbringen, der nur eine trägt.
Die Anforderungen an die Parameter sind sehr konkret. Wie schnell die Ratsche weiterklickt, hängt stark von der effektiven Populationsgröße, der Rate schädlicher Mutationen und der Stärke ihrer jeweiligen Wirkung ab. Sehr große Populationen, sehr niedrige Mutationsraten oder eine sehr starke Auslese können die Ratsche sehr stark verlangsamen.
Was sie nicht erklärt: Warum findet in vielen großen Populationen trotzdem häufig Sexualität statt? Und warum in jeder Generation statt nur gelegentlich? Wenn seltene Rekombination bereits genügt, um wenig belastete Individuen wiederherzustellen, braucht häufige Sexualität eine zusätzliche Erklärung.
Die empirische Stütze reicht nur bis zur Hälfte des Weges. Schädliche Mutationen entstehen tatsächlich fortwährend. Die eigentliche Schwierigkeit liegt darin, für eine natürliche Abstammungslinie die effektive Populationsgröße, die vollständige Rate schädlicher Mutationen und die Verteilung ihrer Wirkungsstärken unabhängig voneinander zu messen. Erst dann ließe sich vorhersagen, wie schnell die Ratsche tatsächlich läuft.
Der zweite Ansatz: Mutationen verstärken sich gegenseitig.
Kondrashovs Modelle von 1982 und 1988 unterscheiden sich von der Ratsche. Sie verlangen etwas Besonderes: Treffen mehrere schädliche Mutationen zusammen, muss ihr Gesamtschaden größer sein als die Summe der Einzelschäden. Anders gesagt: Eine Mutation kostet einen Punkt, zwei kosten mehr als zwei, und fünf können schon das Ende bedeuten.
Dann kann Rekombination einige „besonders schwer belastete“ Nachkommen erzeugen. Sie werden auf einen Schlag ausgesiebt, während die besonders wenig belasteten übrig bleiben. Die verstreute Last wird gewissermaßen gebündelt und auf einmal entsorgt. Die Voraussetzung dafür ist allerdings anspruchsvoll: Die Schäden müssen überlinear anwachsen.
Ist der Schaden von fünf Mutationen genau fünfmal so groß wie der einer einzigen, funktioniert dieser Mechanismus überhaupt nicht. Dann verteilt die Rekombination dieselbe Last lediglich anders; an ihrer Gesamtmenge ändert sich nichts.
Die Arbeit von 1988 betonte: Wenn pro Genom und Generation ungefähr eine oder mehr schädliche Mutationen entstehen, kann der Mechanismus hinreichend starke Selektionsunterschiede erzeugen. Genau diese Parameteranforderungen sind der größte Streitpunkt des Modells.
Ein Experiment zur Mutationsakkumulation bei Fadenwürmern ermittelte 1997 für jedes haploide Genom eine schädliche Mutationsrate von ungefähr 0,0026. Das liegt weit unter „eins oder mehr“. Spätere Untersuchungen an verschiedenen Arten und mit verschiedenen Methoden lieferten Werte von weit unter eins bis nahe an eins oder darüber.
Noch wichtiger: Dass die gemeinsame Wirkung größer ausfällt als die Summe, hat sich nicht als allgemeine Beziehung erwiesen. Je nach Experiment findet man eine überadditive, eine unteradditive oder genau additive Wirkung.
Der dritte Ansatz: Störungen durch genetische Kopplung. Hier ist das Bild am leichtesten zu verstehen. In einer Population entstehen zwei vorteilhafte Mutationen: A in Individuum A, B in Individuum B.
Ohne Rekombination können A und B nur gegeneinander antreten. Schließlich setzt sich eine Seite durch, und die vorteilhafte Mutation der anderen geht verloren. Nicht weil B schlecht wäre, sondern weil sie im falschen Individuum entstanden ist. Mit Rekombination können sich A und B paaren und Nachkommen erzeugen, die beide Mutationen tragen.
Fisher formulierte diesen Gedanken 1930, Muller unabhängig davon 1932. Hill und Robertson verallgemeinerten ihn 1966 zur wechselseitigen Störung zwischen gekoppelten Genorten. Am stärksten wirkt der Mechanismus, wenn die Population groß genug ist, dass mehrere vorteilhafte Mutationen gleichzeitig vorhanden sein können.
Empirische Unterstützung liefert die experimentelle Evolution. Ein Versuch mit Grünalgen zeigte 2002, dass Rekombination die Antwort auf Selektion in großen Versuchspopulationen deutlicher verstärkte, in kleinen dagegen kaum wirkte. Hefeexperimente zeigten außerdem: Eine wichtige Leistung der Rekombination besteht nicht darin, zwei gute Mutationen zusammenzubringen, sondern eine gute Mutation aus einem Hintergrund schlechter Mutationen zu lösen, die als Trittbrettfahrer mitreisen.
Der vierte Ansatz: die Rote Königin.
Der Name stammt aus „Alice hinter den Spiegeln“, wo die Rote Königin sagt: „Du musst so schnell rennen, wie du kannst, um am selben Fleck zu bleiben.“ Der Mechanismus bedeutet nicht bloß allgemein, dass „die Umwelt sich verändert“. Er funktioniert so: Um einen Wirt zu infizieren, müssen Parasiten ihn gewöhnlich erst „erkennen“. Verschiedene Wirtsgenotypen erkennen sie unterschiedlich gut.
Wird ein bestimmter Wirtsgenotyp häufig, nehmen deshalb auch jene Parasiten zu, die gerade ihn besonders gut infizieren können. Der häufige Genotyp ist dann ausgerechnet am stärksten im Nachteil. Seltene Genotypen haben vorübergehend einen Vorteil. Werden sie häufig, ziehen die Parasiten nach.
So kann sich niemals ein „optimaler Genotyp“ endgültig festsetzen. Vielleicht erklärt das, warum ausgerechnet jene menschlichen Gene besonders variabel sind, mit deren Hilfe das Immunsystem Krankheitserreger erkennt.
Sexuelle Fortpflanzung würfelt die Kombinationen in jeder Generation durcheinander und erzeugt dadurch neue seltene Formen. Die Rote Königin verlangt also nicht: „Werde besser“, sondern: „Werde anders als die vorige Generation.“
Darin liegt auch der grundlegende Unterschied zu den ersten drei Erklärungen. Dort geht es darum, ob Mutationen gut oder schlecht sind. Hier zählt nur, ob eine Kombination neu oder alt ist. Zu den Bedingungen des Modells gehören passende Beziehungen zwischen Wirts- und Parasitengenotypen, eine ausreichend starke Schädigung durch den Parasiten und eine hinreichend schnelle gemeinsame Veränderung.
Dass „Parasiten vorhanden sind“, erfüllt noch längst nicht die Bedingungen der Roten Königin. Das wichtigste natürliche Untersuchungssystem für diesen Ansatz ist wiederum die neuseeländische Süßwasserschnecke.
In ihren ursprünglichen Populationen können sexuelle und asexuelle Individuen im selben See, sogar am selben Uferabschnitt nebeneinander leben. Der Anteil sexuell fortpflanzender Tiere reicht dabei von fast null bis beinahe hundert Prozent. Ein wichtiger Parasit ist ein Saugwurm.
Schon diese Spannweite bietet eine Versuchsanordnung: dieselbe Art, dasselbe Gewässer, und trotzdem so unterschiedliche Anteile sexueller Fortpflanzung.
Eine 1998 vorgelegte Untersuchung verfolgte das System fünf Jahre lang und stellte fest, dass die Parasiten verzögert auf häufige Wirtsklone reagierten. Bei experimentellen Infektionen waren Wirtsklone, die in den vorherigen Jahren stets selten gewesen waren, weniger anfällig für die örtlichen Parasiten als ehemals häufige Klone. Das belegt einen Vorteil seltener Formen und nicht bloß die Beobachtung: „Wo mehr Sexualität vorkommt, gibt es mehr Parasiten.“
Eine Folgearbeit berichtete 2009, dass in zwei Lebensräumen die ursprünglich häufigsten asexuellen Klone innerhalb von ungefähr sieben bis zehn Jahren durch vormals seltene ersetzt wurden. Die sexuelle Form blieb bestehen. Im Lauf der Zeit wurden ehemals häufige Klone anfälliger für lokale Parasiten. Gegenüber Parasiten von anderswo zeigte sich diese Veränderung nicht.
Die Vorbehalte sind ebenso konkret: Im Freiland lassen sich Wassertiefe, Wirtsdichte, historische Herkunft und andere ökologische Unterschiede nur schwer vollständig aus den beobachteten Zusammenhängen herausrechnen. Deshalb ging man damit ins Labor.
Ein Experiment von 2011 verwendete Fadenwürmer als Wirte und ein hochvirulentes Bakterium als Erreger. Bei diesem System lassen sich drei Fortpflanzungsordnungen künstlich herstellen: ausschließlich Selbstbefruchtung, die gemischte Form des Wildtyps und erzwungene Fremdbefruchtung. Entscheidend waren drei unterschiedliche Behandlungen mit Erregern.
Erstens eine Kontrolle ohne Erreger. Zweitens die Konfrontation mit demselben unveränderten Erregerstamm in jeder Generation. Drittens eine koevolutionäre Behandlung: Man gewann die Bakterien aus den Körpern der an der Infektion gestorbenen Würmer zurück und infizierte damit die nächste Generation. So konnte sich der Erreger gemeinsam mit dem Wirt verändern. Das Experiment lief ungefähr dreißig Wirtsgenerationen lang. Die Ergebnisse unterschieden sich deutlich.
Unter Koevolution starben sämtliche zur Selbstbefruchtung gezwungenen Populationen innerhalb von zwanzig Generationen aus. Ohne Erreger oder mit dem unveränderten Erreger trat dieses Ergebnis nicht auf.
Die zur Fremdbefruchtung gezwungenen Populationen blieben dagegen bestehen. Bei den Wildtyppopulationen lag der ursprüngliche Anteil der Fremdbefruchtung bei ungefähr zwanzig bis dreißig Prozent. Nach dem Kontakt mit dem Erreger stieg er in den ersten acht Generationen rasch auf über siebzig Prozent.
Der entscheidende Vergleich folgt aber erst jetzt. Beim unveränderten Erreger ging der Anteil der Fremdbefruchtung anschließend wieder zurück. Nur wenn sich der Erreger mitentwickelte, blieb er bis zum Ende des Experiments hoch. Damit war eine wichtige Alternativerklärung ausgeschlossen: „Der Erreger erzeugt einfach Stress, und deshalb wird mehr gepaart.“
Auch der unveränderte Erreger erzeugte Stress, hielt aber die Fremdbefruchtung nicht dauerhaft hoch. Nur eine sich fortlaufend verändernde Erregerpopulation lieferte das vom Modell vorhergesagte Ergebnis. Unter den Befunden dieses Teils kommt dieser einer direkten Prüfung von Ursache und Wirkung am nächsten.
Denn hier wurde nicht nur ein Zusammenhang beobachtet. Man schuf einen Vergleich, der sich in genau einer Variablen unterschied: derselbe Druck, einmal veränderlich, einmal unverändert. Ebenso klar muss der Geltungsbereich benannt werden. Es waren nur wenige Dutzend Generationen. Und die Kombination aus Wirt und Erreger war künstlich zusammengestellt.
In der Gesamtschau suchen moderne Übersichtsarbeiten deshalb meist nicht nach einer Antwort für sämtliche Organismen. Kleine Populationen könnten stärker von der Ratsche betroffen sein. In großen, sich rasch anpassenden Populationen könnten Kopplungsstörungen stärker ins Gewicht fallen. Systeme mit hohem Parasitendruck könnten der Dynamik der Roten Königin folgen.
Die vorhandenen Theorien benennen mehrere Mechanismen, die in unterschiedlichen Parameterbereichen den Vorteil asexueller Fortpflanzung aufwiegen können. Für keinen ist nachgewiesen, dass er in allen eukaryotischen Linien der einheitliche Grund für den Erhalt meiotischer Sexualität ist. Im Kern wird bei diesen Erklärungen nicht über den Mechanismus gestritten, sondern über die Parameter.
Niemand bezweifelt, dass die Ratsche weiterdrehen kann. Niemand bezweifelt, dass Rekombination Kopplungen lösen kann. Die Frage ist: Sind diese Effekte in echten Populationen groß genug?
Um das zu beantworten, müsste man die effektive Populationsgröße, die vollständige Mutationsrate, die Verteilung der Wirkungsstärken und den Parasitendruck unabhängig bestimmen. Bis heute gelingt es nur selten, all diese Größen im selben natürlichen System gleichzeitig zuverlässig zu messen.
V Asexualität ist nie verschwunden
Asexuelle Fortpflanzung war immer da. Man braucht nur vor die Tür zu gehen. Viele Löwenzahnpflanzen am Wegrand bilden Samen ohne Befruchtung. Die Samen sind Klone der Mutterpflanze; eine Pflanze gleicht der nächsten nahezu vollständig. Im Sommer bringen weibliche Blattläuse ohne Paarung weitere Weibchen zur Welt, eines nach dem anderen. In der eben erst geborenen Tochter wächst oft schon die Enkelin heran. Erst im Herbst werden Männchen geboren. Dann wird gepaart, und Eier überdauern den Winter. Innerhalb eines Jahres wechseln sich asexuelle und sexuelle Fortpflanzung ab.
Auch im Zoo hat man das beobachtet. 2006 legten Komodowarane in zwei britischen Zoos Eier, aus denen Junge schlüpfen konnten, obwohl die Weibchen von Männchen getrennt gehalten worden waren.
Die geschlüpften Jungen waren sämtlich männlich. Bei diesen Echsen bestimmen Geschlechtschromosomen das Geschlecht; ohne Paarung hervorgebrachte Nachkommen eines Weibchens können nur Männchen sein. 2001 bekam auch ein weiblicher Hammerhai im Aquarium eines US-amerikanischen Zoos ein Junges, obwohl er nie Kontakt zu einem männlichen Hai gehabt hatte.
2021 entdeckte man unter in Menschenobhut gezüchteten Kalifornischen Kondoren zwei Jungvögel, deren Mütter sie ohne Paarung hervorgebracht hatten, obwohl Männchen unmittelbar verfügbar waren. In Südamerika lebt außerdem eine pilzzüchtende Ameisenart, in deren meisten Populationen kein einziges Männchen zu finden ist. Die Königinnen pflanzen sich ausschließlich durch Klonen fort. Nur wenige Populationen im brasilianischen Amazonasgebiet haben noch Männchen.
Dann gibt es einen Flusskrebs, dessen Entstehung als asexuelle Art Menschen beinahe mit eigenen Augen miterlebt haben. In den 1990er-Jahren tauchte in deutschen Aquariengeschäften ein Krebs mit marmorierter Zeichnung auf. Es gab nur Weibchen. Alle gehörten demselben Klon an.
Mit dem Heimtierhandel gelangte er in alle Welt und breitet sich heute unter anderem auf Madagaskar in freier Natur massenhaft aus. Honigbienen haben einen anderen Weg: Drohnen entstehen aus unbefruchteten Eiern. Sie haben nur eine Mutter und keinen Vater.
Im Südwesten der USA leben zudem mehrere Peitschenschwanzechsen-Arten, die ausschließlich aus Weibchen bestehen. Sie sind aus Kreuzungen zweier sexuell fortpflanzender Echsenarten hervorgegangen. Die Weibchen vollführen untereinander noch Paarungsbewegungen, die den Eisprung anregen. Keine Männchen. Das Ritual ist geblieben.
Unter „asexuell“ verbirgt sich also Verschiedenes. Manche Formen sind nahezu reines Klonen. Andere durchlaufen zunächst eine Meiose und stellen anschließend auf irgendeine Weise die Paare wieder her. Beispielsweise verschmelzen zwei Zellkerne, die eigentlich getrennt bleiben sollten, erneut miteinander. Dabei werden die Gene durchaus noch einmal gemischt.
Wenn Pflanzen ohne Befruchtung klonale Samen bilden, heißt das Apomixis. Der Löwenzahn macht es so. Selbstbestäubung dagegen ist keine asexuelle Fortpflanzung: Auch dabei gibt es Meiose und die Verschmelzung zweier Keimzellen. Man mischt sich nur nicht mit jemand anderem.
Woher kommen sie? Die meisten asexuellen Linien haben sich wiederholt von sexuellen Vorfahren abgespalten, und die meisten sind sehr jung. Eine Zusammenstellung der Altersangaben zahlreicher asexueller Tier- und Pflanzenlinien von 2009 fand nur sehr wenige wirklich alte.
Diese Verteilung muss man allerdings vorsichtig lesen. Wenn laufend neue asexuelle Linien aus sexuellen entstehen, hängen an den Zweigspitzen zwangsläufig viele junge asexuelle Linien, selbst wenn beide gleich schnell aussterben. „Asexuelle Linien sind überwiegend jung“ ist also haltbar. „Asexuelle Linien sterben zwangsläufig rasch aus“ lässt sich mit dieser Verteilung allein nicht beweisen.
Es gibt auch Beispiele für den umgekehrten Weg. Flechten sind Lebensgemeinschaften, in denen Pilze und Algen zusammenwohnen. Für sie schätzt man sechsundzwanzig bis vierundvierzig Übergänge von sexueller zu asexueller Fortpflanzung und zugleich ungefähr vierzehn bis fünfundzwanzig in Gegenrichtung. Bei einer Gruppe von Stabschrecken aus der Gegend des US-Bundesstaats Kalifornien ist Asexualität mehrfach unabhängig entstanden. Eine Studie von 2011 fand, dass sich einige dieser Linien bereits seit mehr als einer Million Generationen asexuell vermehren.
Asexuelle Formen bevorzugen außerdem bestimmte Gegenden. Verglichen mit nahen sexuellen Verwandten leben sie häufig weiter nördlich, höher im Gebirge und häufiger in Gebieten, die während der Eiszeiten unter einem Eisschild lagen. Oft ist auch ihr Verbreitungsgebiet größer.
Eine Erklärung: Nach dem Rückzug des Eises kann ein einziges jungfernzeugendes Individuum eine neue Population gründen. Es muss nicht auf einen Partner warten. Viele asexuelle Formen besitzen allerdings zugleich mehrere Chromosomensätze oder stammen aus Kreuzungen. Ihre Kältetoleranz könnte an der Polyploidie liegen und nicht an der Asexualität. Für mehrere Erklärungen gibt es Beispiele. Keine deckt alles ab.
Auch für die Schwachstelle asexueller Fortpflanzung gibt es ein Beispiel, das jeder kennt: die Banane. Die Bananen im Supermarkt gehören fast alle derselben Sorte an. Sie haben keine Samen, sondern werden Generation für Generation aus Ablegern gezogen. Jede Pflanze gehört demselben Klon an.
Die zuvor vorherrschende Sorte wurde um die 1950er-Jahre von einem Bodenpilz vernichtet. Der heutigen setzt eine neue Form desselben Pilzes zu. Ein ganzes Feld voller Bananen sieht gleich aus. Kommt die Krankheit, fallen sie gemeinsam. Klone sind in Landwirtschaft und Gartenbau ohnehin allgegenwärtig: veredelte Äpfel, aus Stecklingen gezogene Weinreben, überall.
Menschen möchten sich Asexualität ebenfalls zunutze machen. Hybridreis liefert hohe Erträge, aber der Vorteil der Kreuzung hält nur eine Generation. Sät man die gewonnenen Samen wieder aus, spalten sich die Eigenschaften auf. Bauern müssen jedes Jahr neues Saatgut kaufen. An dieser Hürde steckt der seit Jahrzehnten in China angebaute Hybridreis fest. Könnte er sich über seine Samen selbst klonen, ließe sich der Hybridvorteil von Generation zu Generation erhalten.
2019 wandelten zwei Teams unabhängig voneinander die Meiose von Reis in eine gewöhnliche Zellteilung um und brachten Eizellen dazu, sich ohne Befruchtung zu entwickeln. Damit erzeugten Reispflanzen erstmals klonale Samen. Damals machten diese bestenfalls zehn bis dreißig Prozent aus. Spätere Verbesserungen bei Hybridreis steigerten den Anteil auf über neunzig Prozent. Um diese Ordnung abzuschalten, müssen mehrere Gene zugleich umgestellt werden. Daran wird noch immer nachjustiert.
VI Der Skandal
Bdelloide Rädertierchen sind so klein, dass man eine Lupe braucht, um sie richtig zu erkennen. Sie werden nicht einmal einen Millimeter lang. Am Vorderende sitzt ein Kranz aus Wimpern, dessen Bewegung wie zwei rotierende Räder aussieht. Sie leben im Moos, in Dachrinnen, in vorübergehenden Pfützen.
Verschwindet das Wasser, trocknen sie sich zu einem winzigen Knäuel ein. Der Wind kann sie anderswohin tragen. Bekommen sie wieder Wasser, erwachen sie zum Leben. Ausgetrocknete Rädertierchen können jahrelang trocken bleiben. 2021 holte eine Forschungsgruppe aus sibirischem Permafrost ein Rädertierchen, das ungefähr vierundzwanzigtausend Jahre eingefroren gewesen war. Nach dem Auftauen wurde es wieder lebendig und begann sogar, sich fortzupflanzen.
Es sind alles Weibchen. Unter den mehreren Hundert bekannten Arten hat noch niemand ein Männchen gesehen. Nach herkömmlicher Auffassung betreiben sie schon seit zig Millionen Jahren keine sexuelle Fortpflanzung mehr. 1986 bezeichnete Maynard Smith, derselbe, der im ersten Abschnitt die Rechnung aufgestellt hatte, solche großen und alten Gruppen ohne erkennbare Sexualität als einen Skandal der Evolutionsbiologie. Nach den Theorien aus dem vierten Abschnitt hätten sie längst zusammenbrechen müssen.
Noch etwas ist seltsam an ihnen: Ihre Genome enthalten zahlreiche Gene, die sie bei Bakterien, Pilzen und sogar Pflanzen „aufgelesen“ haben. Für Tiere ist dieser Anteil erstaunlich hoch. Beim Austrocknen zerbricht ihre DNA in Stücke. Nach der Wiederbefeuchtung muss die Zelle diese wieder zusammensetzen. Eine Vermutung lautet, fremde DNA schmuggle sich bei dieser Gelegenheit dazwischen.
Wie entkommen sie ihren Parasiten? 2010 zeigte eine Untersuchung: Befällt ein tödlicher Pilz die Rädertierchen, können sie sich durch Austrocknen und Davonwehen retten. Der Pilz kommt nicht hinterher. Daraus entstand die Vermutung, dass sie ihre Parasiten nicht durch Sexualität abschütteln, sondern indem sie sich davontragen lassen.
2000 untersuchte der amerikanische Genetiker Meselson mit anderen Forschenden die Gene mehrerer Arten. Er war es, der 1958 gemeinsam mit Stahl in jenem berühmten Experiment gezeigt hatte, wie DNA kopiert wird. Die beiden Kopien desselben Gens unterschieden sich bei den Rädertierchen erstaunlich stark, statt wie bei sexuellen Organismen als ähnliche Partner vorzuliegen. Daraus leiteten die Forschenden eine lange Geschichte ohne Sexualität ab.
Zeitweise war dies der stärkste molekulare Beleg für uralte Asexualität. Ein 2013 veröffentlichtes Genom erhärtete diese Sicht. Allerdings schrieben die Autoren auch, äußerst seltene und ungewöhnliche Formen genetischen Austauschs ließen sich nicht völlig ausschließen.
Dieser Satz wurde später wichtig. Nach 2015 entdeckten Forschende bei Rädertierchen einer anderen Gattung ganze Sequenzabschnitte, die verschiedene Individuen gemeinsam hatten. Sie sahen darin einen Hinweis auf einen sexuellen Prozess, vielleicht eine Meiose mit einer anderen als der üblichen Paarungsweise. 2016 untersuchte ein anderes Team fünfhundertsechsundsiebzig Rädertierchen und fand ebenfalls gemeinsame Abschnitte zwischen Individuen. Es hielt horizontalen Transfer jedoch für wahrscheinlicher, also die Art von Vorgang, bei dem Gene „aufgelesen“ werden.
Beide Seiten gingen von Austausch aus. Umstritten war seine Form. Allerdings wiesen andere Forschende 2018 darauf hin, dass ein Teil der Signale auch auf gegenseitiger Verunreinigung der Proben beruhen könnte. Schon damit hatte sich der Skandal verändert.
Die ursprüngliche Frage lautete: „Wie kann eine große Gruppe zig Millionen Jahre lang völlig ohne Austausch auskommen?“ Nun hieß sie: „Wie selten tauscht sie aus, und auf welche Weise?“ Träfe die Voraussetzung der ersten Frage zu, wäre das eine Herausforderung für die gesamte Theorie. Die zweite ist das nicht.
2020 analysierte man die vollständigen Genome von elf wild lebenden Rädertierchen. Die Anteile der Genotypen lagen nahe an den Erwartungen für zufällige Paarung. Die Forschenden hielten dies für unvereinbar mit strengem, langfristigem Klonen. 2022 wurden bei einer weiteren Gattung Merkmale sexueller Rekombination gemeldet.
Heute lässt sich sagen: Die Behauptung, sie hätten zig Millionen Jahre lang überhaupt nichts ausgetauscht, ist kaum noch haltbar. Trotzdem hat niemand gesehen, dass sie wie gewöhnliche Tiere Männchen hervorbringen und eine normale Befruchtung vollziehen. Der Streit ist enger geworden: Wie viel Austausch gibt es, findet er in allen Linien statt, und auf welchem Weg?
Es gibt mehr als einen Kandidaten für den Skandal. Eine Familie winziger Krebstiere heißt Darwinuliden, zu Ehren Darwins. Die Tiere tragen zwei Schalen und sehen aus wie krabbelnde Bohnen. Lange waren nur Weibchen bekannt. Man vermutete, sie könnten schon seit hundert oder sogar zweihundert Millionen Jahren asexuell sein.
2006 fand man lebende Männchen. Es war der erste verlässliche Nachweis seit einem Jahrhundert. Dennoch gibt es in dieser Familie weiterhin Arten ohne bekannte Männchen.
Bei den im Boden verbreiteten Hornmilben besteht ungefähr jede zehnte Art nur aus Weibchen. Einige leben womöglich schon seit mehreren Millionen Jahren oder länger so. Eine Analyse von 2007 fand zudem sexuelle Linien, die in asexuelle Vorfahrenlinien eingebettet waren. Asexualität war also wieder in Sexualität übergegangen. Eine Studie von 2017 zeigte, dass auch bei diesen uralten asexuellen Hornmilben die Mechanismen zur Beseitigung schädlicher Mutationen weiterhin arbeiten.
Dann sind da die arbuskulären Mykorrhizapilze. Sie wachsen in den Wurzeln der meisten Landpflanzen und helfen ihnen, Phosphor aufzunehmen. Weil man bei ihnen keine sexuellen Strukturen fand, galten auch sie als uralt asexuell. 2009 wies man in einer Population auf einem Feld Rekombination nach. Spätere Genome lieferten außerdem zahlreiche Meiose-Gene.
Nebeneinander betrachtet zeigen diese Fälle immer wieder dieselbe Gestalt: Eine Gruppe wird als asexuell eingestuft, weil man keine Männchen oder keine erkennbaren sexuellen Strukturen sieht. Spätere Befunde lockern dieses Urteil. Bei Rädertierchen und Mykorrhizapilzen enthalten die Genome Spuren von Austausch oder die Meiose-Maschinerie. Bei den Muschelkrebsen fand man schlicht lebende Männchen. Hornmilben bilden die Ausnahme. Sie sehen bis heute nach echter uralter Asexualität aus.
Das Kriterium war die ganze Zeit ein negativer Befund: Aus „nicht gesehen“ wurde „nicht geschehen“. Und die Belege, die diese Urteile ins Wanken brachten, kamen größtenteils aus Genomen, nicht aus Mikroskopen. Um ein sexuelles Ereignis zu beobachten, muss man genau dann hinsehen, wenn es stattfindet. Um seine Spuren zu erkennen, genügt eine Sequenzierung.
VII Zwei Geschlechter sind keine Notwendigkeit
Paarungstyp und männliches oder weibliches Geschlecht sind nicht dasselbe. Bei vielen Organismen sind die beiden Keimzellen gleich groß und sehen gleich aus. Trotzdem können sie nicht beliebig verschmelzen. Das geht nur, wenn sie verschiedenen „Kompatibilitätsklassen“ angehören. Diese Klassen heißen Paarungstypen.
Damit liegt bereits ein sexueller Prozess vor: mit Meiose, Keimzellverschmelzung und Rekombination. Nach der Größe definierte Männchen und Weibchen gibt es dabei nicht. „Zwei Paarungstypen“ darf man deshalb nicht mit „zwei Geschlechtern“ übersetzen. Tetrahymena ist ein einzelliges Wimpertierchen aus dem Teichwasser. Es besitzt sieben Paarungstypen. Treffen zwei verschiedene aufeinander, können sie konjugieren.
Der Gemeine Spaltblättling treibt das auf die Spitze. Er wächst fächerförmig auf totem Holz. Seine Lamellen sehen aus, als wären sie in der Mitte gespalten. In Yunnan wird er häufig gebraten gegessen.
Bei ihm bestimmen zwei Genomregionen gemeinsam die Verträglichkeit. Für jede gibt es viele verschiedene Fassungen. Die klassische Schätzung unterscheidet ungefähr zweihundertachtundachtzig Spezifitäten in der einen und einundachtzig in der anderen. Zusammengenommen ergeben sie dreiundzwanzigtausenddreihundertachtundzwanzig mögliche Paarungstypen.
Die Zahl klingt absurd, die Logik dahinter ist schlicht: Zwei Regionen besitzen jeweils viele Varianten, und für Verträglichkeit müssen lediglich „beide verschieden“ sein. Zwei Individuen müssen sich gewöhnlich an beiden Regionen unterscheiden, damit die sexuelle Entwicklung normal abgeschlossen werden kann.
Diese Zahl sollte man die „klassisch geschätzte Zahl möglicher Paarungstypen“ nennen, nicht „dreiundzwanzigtausenddreihundertachtundzwanzig Geschlechter“. Der Vorteil dieser Anordnung liegt auf der Hand: Trifft man zufällig ein anderes Individuum, ist die Wahrscheinlichkeit der Verträglichkeit viel höher als in einem System mit nur zwei einander ausschließenden Paarungstypen. Woher kommen dann Männchen und Weibchen?
Das klassische Modell des Briten Parker und seiner Kollegen von 1972 beginnt mit ungefähr gleich großen Keimzellen. Die Ressourcen eines Individuums für die Fortpflanzung sind begrenzt. Deshalb muss es zwischen „wenigen großen“ und „vielen kleinen Keimzellen“ abwägen: Größere Zygoten können bessere Überlebenschancen haben, kleinere Keimzellen dagegen durch ihre größere Zahl häufiger auf einen Partner treffen.
Unter bestimmten Bedingungen wird die mittlere Größe als Strategie instabil, und beide Extreme bestehen nebeneinander fort. Wie weit die Aufspaltung gehen kann, zeigt schon der Mensch: Seine Eizelle misst ungefähr 0,1 Millimeter im Durchmesser und ist mit bloßem Auge gerade noch sichtbar. Der Spermienkopf ist nur wenige Mikrometer groß. Der Volumenunterschied beträgt mehr als das Zehntausendfache.
Die biologische Definition lautet: Der Typ, der die größeren Keimzellen erzeugt, heißt weiblich; der Typ mit den kleineren männlich. Die Einteilung in männlich und weiblich folgt also auf die Aufspaltung der Keimzellgrößen.
Auch dafür, dass es ungefähr gleich viele Männchen und Weibchen gibt, existiert eine schöne Erklärung. Der britische Statistiker Fisher zeigte 1930: Gibt es in einer Generation wenige Männchen, kann jedes von ihnen im Durchschnitt mehr Nachkommen hinterlassen. Eltern, die mehr Söhne bekommen, sind dadurch im Vorteil. Also werden die Söhne häufiger. Sind die Weibchen selten, läuft es umgekehrt. So wird das Verhältnis immer wieder in die Nähe von eins zu eins zurückgezogen.
Meiose, Rekombination und Keimzellverschmelzung können in Systemen vorkommen, die überhaupt keine Zweiteilung in männlich und weiblich kennen. Und selbst wenn beide vorhanden sind, müssen sie nicht auf verschiedene Individuen verteilt sein. Bei den meisten Blütenpflanzen sitzen Staubblätter und Fruchtblätter in derselben Blüte. Dieselbe Pflanze ist Vater und Mutter. In einer Gruppe von Clownfischen ist der größte Fisch ein Weibchen. Stirbt es, wird das größte Männchen zum Weibchen.
Volvox, die Kugelalge, ist eine kleine grüne Kugel im Teich. Tausende Zellen bilden eine Hohlkugel, die langsam durchs Wasser rollt. Die volvocinen Grünalgen bieten ein natürliches Untersuchungssystem für diese Frage: Unter ihren nah verwandten Arten finden sich gleich große Keimzellen, unterschiedlich große und ausgeprägte Ei-Spermien-Systeme. Ein Vergleich von 2018 ergab, dass für die Entstehung unterschiedlich großer Keimzellen keine riesige, völlig neue geschlechtsbestimmende Region nötig ist. Die betreffende Region kann sogar kleiner sein.
Andere Arbeiten fanden zudem einen Regulator, der bei Arten mit gleich großen Keimzellen den Paarungstyp bestimmt und bei nahen Verwandten mit unterschiedlich großen Keimzellen an der männlichen Bestimmung beteiligt ist. Das ist ein unmittelbarer Vergleichsbeleg für genetische Kontinuität zwischen dem Paarungstypsystem und dem späteren System aus männlich und weiblich. Noch grundlegender ist etwas anderes: Sexuell und asexuell sind kein Ein-Aus-Schalter.
Fakultative Sexualität ist weit verbreitet. Häufig läuft es so: Bei reichlichen Ressourcen erfolgt rasche asexuelle Vermehrung. Nährstoffmangel, Änderungen der Populationsdichte oder saisonale Signale erhöhen die Wahrscheinlichkeit eines sexuellen Zyklus. Die konkreten Auslöser unterscheiden sich allerdings stark von Gruppe zu Gruppe. „Schlechtere Umweltbedingungen lösen Sexualität aus“ taugt nicht als allgemeine Regel.
Genanalysen wild lebender Hefen erinnern außerdem an etwas: In der Natur durchlaufen Hefen nur ungefähr alle tausend Generationen eine Meiose. Sexuelle Zyklen können also extrem selten vorkommen und trotzdem die langfristige genetische Struktur erheblich verändern. Aus „Unter natürlichen Bedingungen sehen wir ständig asexuelle Teilungen“ folgt nicht: „Diese Linie betreibt niemals Sexualität.“
VIII Meiose ist im Fossil nicht zu sehen
Wann wurde diese Ordnung also eingerichtet? Sehen wir zuerst auf die Gene. Die spezialisierten Bauteile finden sich in weit auseinanderliegenden Zweigen der Eukaryoten: bei Tieren, Pflanzen und Pilzen ebenso wie bei den verschiedensten einzelligen Protisten.
Die einfachste Erklärung lautet: Ihr gemeinsamer Vorfahr besaß bereits eine recht vollständige Meiose-Maschinerie. Die Gene können uns sagen, dass diese Maschine spätestens bei jenem gemeinsamen Vorfahren vorhanden war.
Fossilien liefern eine andere Art von „spätestens“: Zu einem bestimmten Zeitpunkt gab es Sexualität bereits bei einem bestimmten Organismus. Beide Seiten sagen also: „Mindestens so früh.“ Die äußerste Grenze nach hinten lässt sich nur grob nach der Abspaltung des eukaryotischen Zweigs ansetzen. Den frühesten Zeitpunkt kann niemand nennen.
Das meistzitierte Fossil ist Bangiomorpha, die Alge aus dem fünften Teil. Sie stammt von einer Insel in der kanadischen Arktis und ist ungefähr eine Milliarde siebenundvierzig Millionen Jahre alt. Es sind Reihen fadenförmig angeordneter Zellen, die an Felsen hafteten und den Rotalgen, aus denen heute Nori hergestellt wird, sehr ähnlich sehen.
Ihr Name bedeutet „sieht aus wie Bangia“. Diese Rotalge wird an der Küste Fujians bis heute gegessen. Als Butterfield von der Universität Cambridge das Fossil 2000 beschrieb, fand er im selben Material zwei unterschiedliche Arten der Sporenbildung und zwei verschieden gestaltete Fortpflanzungsstadien. Ihre gesamte Anordnung passte zum sexuellen Lebenszyklus heutiger Rotalgen.
Der Lebenszyklus von Rotalgen ist selbst heute nicht leicht zu erkennen. Die Nori-Alge hat ein fadenförmiges Stadium, das sich in Muschelschalen bohrt und darin wächst. Lange hielt man es für eine andere Alge. Die britische Algenforscherin Drew-Baker entdeckte den Zusammenhang 1949. Auf dieser Grundlage lernte man in Japan, die Algen künstlich anzuziehen, und die Nori-Zucht nahm eine entscheidende Wende. In manchen japanischen Fischerdörfern wird ihrer bis heute jedes Jahr gedacht.
Das ist erheblich stärker als „Wir sehen eine Kugel und nennen sie ein Ei“, denn hier entspricht ein ganzer Lebenszyklus dem heutigen. Aber im Fossil sieht man weder die Paarung der Chromosomen noch ihren Austausch noch die Verschmelzung zweier Keimzellen. Es gehört deshalb zu den frühesten und am häufigsten anerkannten Belegen sexueller Fortpflanzung. Eine Aufnahme der Meiose selbst ist es nicht.
Ein Fossil aus China verdeutlicht das Problem von der anderen Seite. 2024 beschrieben chinesische Forschende einen ungefähr 1,6 Milliarden Jahre alten fadenförmigen Vielzeller aus dem Yanshan-Gebiet in Nordchina neu.
In manchen Zellen liegen runde Körperchen von etwas über zehn bis zwanzig Mikrometern Durchmesser. Die Forschenden verglichen sie mit asexuellen Sporen heutiger Algen und hielten eine Vermehrung durch Sporen für wahrscheinlich. Eine Fortpflanzungsstruktur ist nicht automatisch eine sexuelle Struktur. Allein aus „Die Zellen enthalten Fortpflanzungskörper“ einen Beleg für Sexualität vor 1,6 Milliarden Jahren zu machen, wird durch die Originalarbeit nicht gedeckt.
Später kommen Sporen in Vierergruppen hinzu. Seit ungefähr 470 Millionen Jahren finden sich bei frühen Landpflanzen häufig fossile Sporen zu viert, ähnlich groß und sehr regelmäßig angeordnet. Die Meiose macht aus eins genau vier. Der Mechanismus sagt vier voraus, das Fossil zeigt vier. Das ist eine schöne Entsprechung.
Nur besitzt die Meiose kein Monopol auf Vierergruppen. Andere Teilungsweisen können ebenfalls Viererstrukturen erzeugen. Erst wenn auch der Bau der Wände, die Geometrie der Anordnung, der Zusammenhang mit den Sporenbehältern und die Entwicklung nah verwandter heutiger Pflanzen passen, steht die Deutung als Meiose auf sicherem Boden.
Vor ungefähr vierhundert Millionen Jahren schloss eine Hornsteinschicht beim schottischen Rhynie ein Feuchtgebiet an heißen Quellen unverändert ins Gestein ein. Ein Arzt aus der Gegend entdeckte sie 1912. Erhalten blieben Pflanzenstängel, Sporenbehälter und sogar die andere Generation ihres Lebenszyklus: jene winzige Generation, die eigens Spermien und Eizellen erzeugt. Erst für diesen Zeitpunkt lässt sich ein vollständiger sexueller Pflanzenlebenszyklus lückenlos aus Fossilien zusammensetzen.
Heutige Farne haben diesen Wechsel zwischen zwei Generationen bewahrt. Die Reihen brauner Pünktchen auf der Unterseite eines Farnwedels sind Sporenbehälter. Fällt eine Spore auf den Boden, wächst daraus zunächst kein neuer Farn, sondern ein fingernagelgroßes, herzförmiges grünes Blättchen. Auf ihm müssen die Spermien durch einen Wasserfilm schwimmen, um eine Eizelle zu finden. Erst nach der Befruchtung wächst der Farn heran, den wir kennen.
Kehren wir nun zum Aufbau dieses Teils zurück. Aufbau bedeutet in dieser Reihe: eine Grenze ziehen. Was innerhalb liegt, zählt; was außerhalb liegt, zählt nicht. Hier ist diese Grenze ein Verfahren. Beim Eintritt in den hier beschriebenen typischen Sexualzyklus müssen Paarung, Aufschneiden, Austausch, Halbierung und Verschmelzung in geregelter Folge ineinandergreifen. Das ist kein Ebenenwechsel. Die Einheit der Selektion bleibt dieselbe, das Individuum bleibt das Individuum.
Hier geschieht etwas anderes: Ein genetischer Austausch, der zuvor zufällig stattfinden konnte, wird zu einem vorgeschriebenen Ablauf mit eigenen Maschinen, Kontrollpunkten und einer festgelegten, stufenweisen Lösung der Verbindungen. Der Zufall wird zur Institution.
Dieses typische Verfahren hat Bedingungen, die erfüllt werden müssen, und Möglichkeiten zu scheitern. Die Paarung homologer Chromosomen, das Erzeugen von Brüchen, die Bildung von Crossovers und die zweistufige Lösung des Zusammenhalts müssen aufeinander abgestimmt sein. Fehler an entscheidenden Stellen können Unfruchtbarkeit verursachen oder Keimzellen mit falscher Chromosomenzahl hervorbringen.
Ein Teil der im ersten Abschnitt besprochenen Fehlgeburten hängt mit Chromosomenabweichungen infolge meiotischer Fehler zusammen; nicht jede Fehlgeburt lässt sich diesem Verfahren zuschreiben. Institutionalisierung bringt keine Flexibilität, sondern Wiederholbarkeit. Jedes Mal, wenn ein solcher Zyklus beginnt, wird nach denselben Vorgaben gemischt, mit jeweils anderem Ergebnis. Doch gerade die Wiederholbarkeit schafft eine neue Angriffsfläche für Fehler: Ein asexuelles Individuum, das diesen Schritt der Chromosomenpaarung umgeht, kann durch dessen Scheitern nicht unfruchtbar werden. Ein sexuelles kann es.
Den Teil, den der Aufbau weder aufnehmen noch beseitigen kann, nennt diese Reihe den Rest. In diesem Teil liegt er an zwei Stellen.
Die eine ist der Unterschied um den Faktor zwei selbst. Er wurde nicht beseitigt. Irgendetwas anderes gleicht ihn aus. Was dieses Andere ist, hängt bis heute davon ab, nach welcher Organismengruppe man fragt, wie groß die Population ist und wie stark der Parasitendruck. Jede Erklärung kann die Rechnung in ihrem eigenen Parameterbereich ausgleichen. Keine kann es in sämtlichen Bereichen.
Die andere sind die asexuellen Linien. Sie sind nie verschwunden. Sie entstehen häufig, sind meistens sehr jung, halten sich in einigen Fällen über mehr als eine Million Generationen. Und bei ganz wenigen Kandidaten lässt sich bis heute nicht klar sagen, was vorliegt.
Beim berühmtesten Skandal rücken inzwischen beide Seiten zur Mitte. Die meisten Forschenden gehen davon aus, dass Rädertierchen genetisches Material austauschen. Strittig ist, ob die Art des Austauschs sexuell ist. Andere erinnern daran, dass einige Signale auch durch verunreinigte Proben entstanden sein könnten. Der Streit hat sich auf das Wie des Austauschs verengt. Aus einer Krise der Theorie ist ein technisches Problem geworden.
Wann diese Ordnung eingerichtet wurde, bleibt eine andere Frage. Meiose ist im Fossil nicht zu sehen. Zu sehen sind Fortpflanzungsstrukturen. Dieser Knotenpunkt lässt sich deshalb nur aus den Bauteilen erschließen, die heute lebende Organismen gemeinsam haben. Wie bei jenem gemeinsamen Vorfahren im zweiten Teil ist seine Position klar, sein Inhalt nicht.