I. On les avait déjà vus. On leur avait seulement donné le mauvais nom
Ouvrez aujourd’hui n’importe quel livre sur les dinosaures : les animaux y sont en couleur. Une queue châtain, de longues plumes noires et blanches, un corps sombre sur le dos et clair sur le ventre. Il y a vingt ans, toutes ces couleurs sortaient du pinceau des illustrateurs.
Les fossiles sont gris, bruns, de la couleur de la pierre. Chaque touche ajoutée relevait de l’imagination, et les illustrateurs le savaient. La peau gris-vert des dinosaures de Jurassic Park, en 1993, ne faisait pas exception.
À l’époque, la formule était sans appel : la couleur ne se fossilise pas. Deux raisons assez solides la soutenaient.
D’abord, les couleurs que l’on voit sur un fossile sont généralement celles des minéraux, d’une pellicule d’oxydation ou de résidus carbonés. Elles n’ont rien à voir avec l’aspect de l’animal vivant. Ensuite, même si les molécules de pigment d’origine ont bel et bien existé, des dizaines de millions d’années ont eu raison d’elles. La survie du fossile n’implique pas celle de ses propriétés optiques d’autrefois.
La couleur était ainsi devenue l’exemple classique d’une certaine forme d’absence : une chose subsiste, mais ce qui subsiste ne porte plus la propriété sur laquelle on voudrait l’interroger. Les os sont là, les empreintes de plumes sont là, la couleur n’y est plus. Cet épisode raconte ce qui est arrivé à cet exemple : il a été partiellement démenti. Et ce qui a suivi ce démenti importe encore davantage que le démenti lui-même.
Pourtant, l’idée selon laquelle « la couleur ne peut, par principe, laisser aucun indice » avait depuis longtemps ses contre-exemples. Les poches à encre des céphalopodes, seiches, pieuvres et autres, étaient connues pour laisser dans les fossiles des résidus organiques noirs. Dès 1973, on comparait le spectre infrarouge d’une encre fossile à celui de la mélanine actuelle.
En 2012, des méthodes chimiques plus directes ont apporté des indices très solides de la présence d’eumélanine dans deux poches à encre jurassiques vieilles d’au moins 160 millions d’années. L’encre est un cas extrême : le pigment y atteint une concentration maximale, et il est, dès l’origine, enfermé dans une poche.
Mais ce cas suffit à montrer l’exceptionnel potentiel de conservation de molécules telles que la mélanine. En 2009, des chercheurs britanniques ont extrait d’un fossile jurassique de plus de 160 millions d’années la poche à encre d’un animal apparenté aux seiches. Ils ont broyé l’encre, l’ont délayée dans de l’ammoniaque, puis s’en sont servis pour dessiner l’animal qui l’avait produite.
Les reflets métalliques de coléoptères et de papillons de nuit fossiles ouvrent une tout autre voie. Quand leurs structures feuilletées, à l’échelle nanométrique, se conservent, le microscope électronique permet de mesurer l’épaisseur et l’espacement des couches. Un modèle optique permet ensuite de retrouver les longueurs d’onde qu’elles réfléchissaient autrefois.
À partir de la structure des écailles alaires de papillons de nuit vieux de 47 millions d’années, des chercheurs ont calculé que la face supérieure de leurs ailes antérieures était jaune-vert, sans changer de couleur avec l’angle de vue. L’étude de coléoptères fossiles vieux de 15 à 47 millions d’années a aussi mis au jour une difficulté que nous retrouverons souvent : la couleur actuelle d’un fossile n’est pas nécessairement celle de l’animal vivant. Chez ces coléoptères, les nanocouches étaient plutôt bien préservées. Ce qui avait changé, c’étaient les propriétés optiques du matériau même de la carapace. Toute la couleur réfléchie s’était décalée vers le rouge : le bleu était devenu vert, le jaune, orange.
Avant même que la couleur des dinosaures ne devienne une question de recherche, ce qui manquait depuis longtemps n’était donc pas « toute information liée à la couleur ». C’était une chaîne d’étalonnage : une chaîne permettant de relier de manière stable une substance ou une nanostructure fossile à une catégorie de couleur de l’animal vivant.
Et voici le plus important de ces antécédents : ces petits corps, on les avait déjà vus au microscope.
Commençons par ce que nous cherchons. Si nos cheveux et notre peau sont plus ou moins foncés, c’est grâce à la mélanine. Dans les cellules, elle est enfermée dans de minuscules grains appelés mélanosomes. Longs d’un ou deux micromètres à peine, ils sont plusieurs dizaines de fois plus fins qu’un cheveu.
La mélanine se décline en deux types : l’eumélanine donne du noir et du gris ; la phéomélanine, du rouge et du jaune. C’est à elle que les cheveux roux doivent leur couleur. Dans les plumes des oiseaux, les grains contenant de l’eumélanine sont le plus souvent allongés, comme de petites saucisses. Ceux qui contiennent de la phéomélanine sont généralement plus courts et arrondis, comme des boulettes de viande.
Messel, en Allemagne, est une ancienne carrière de schiste bitumineux. Il y a 47 millions d’années, c’était un lac volcanique. Les fossiles y sont si bien conservés qu’on peut voir, dans l’estomac des animaux, leur dernier repas. Dans les années 1980, on a failli combler le site pour en faire une décharge.
En 1983, on a décrit dans les fossiles de Messel de nombreux petits corps en bâtonnets ou en sphères, de l’ordre du micromètre, notamment dans des plumes et des poils. L’explication retenue était alors la suivante : des micro-organismes ayant participé à la décomposition des tissus mous.
En 1995, deux autres chercheurs ont poussé cette idée plus loin. Selon eux, les plumes avaient conservé leur contour grâce à un film organique formé par les bactéries décomposeuses. Plus tard, la matière qui entourait ces petits corps a elle aussi été interprétée comme des polymères extracellulaires sécrétés par des bactéries.
Autrement dit, les indices étaient depuis toujours sous le microscope. On les avait vus, photographiés, publiés. On les avait simplement rangés sous un autre nom. Ce point est essentiel pour comprendre les vingt années qui vont suivre : les mêmes images pouvaient étayer deux mondes entièrement différents.
Le véritable tournant date de 2008. Quatre chercheurs ont réexaminé une plume du Crétacé inférieur provenant de la formation de Crato, au Brésil, et portant des bandes claires et sombres. La formation de Crato est constituée d’un calcaire déposé au fond d’un lac il y a plus de 110 millions d’années. On l’exploite sur place pour en faire des dalles de sol, et ces dalles renferment souvent des fossiles. Les chercheurs ont comparé cette plume à des plumes noires d’oiseaux actuels.
Dans les bandes sombres, ils ont vu une multitude de petits corps carbonés en ellipsoïdes allongés, longs d’environ un à deux micromètres. Dans les bandes claires, il ne restait pour ainsi dire que l’empreinte de la plume. La taille et la forme de ces corps, mais aussi leur alignement dans le sens des barbes et des barbules, évoquaient davantage des mélanosomes qu’un film bactérien étalé au hasard.
Les deux articles de 2010 ont franchi un autre pas : de « cette plume a peut-être conservé des mélanosomes », on est passé à l’échantillonnage systématique de spécimens de dinosaures, à l’identification de catégories de couleurs et à la reconstitution des motifs du corps entier. Le pas était considérable. À peine franchi, les difficultés ont commencé.
II. Vingt-neuf points
En janvier 2010, un article a été mis en ligne dans Nature. Il portait sur Sinosauropteryx, Sinornithosaurus, Confuciusornis et une plume isolée. Tous provenaient des lacs et des cendres volcaniques de l’ouest du Liaoning, vieux de plus de 120 millions d’années, où avaient été ensevelis en grand nombre des dinosaures à plumes et des oiseaux anciens : le biote de Jehol. La méthode consistait à observer au microscope électronique à balayage les petits corps micrométriques ou submicrométriques présents à la surface des plumes et des filaments, puis à comparer leurs dimensions et leurs formes à celles des mélanosomes de plumes actuelles.
Les chercheurs ont distingué deux catégories de petits corps : des bâtonnets relativement longs et des formes presque sphériques, plus courtes. Chez les oiseaux actuels, les premiers correspondent à l’eumélanine, les secondes à la phéomélanine.
Les types de petits corps variaient selon les régions de la queue de Sinosauropteryx. Les auteurs ont donc interprété les anneaux visibles à l’œil nu comme autant de zones pigmentaires différentes, et proposé une alternance de brun-roux et d’une couleur plus claire. Découvert en 1996 dans le Liaoning, Sinosauropteryx était le premier dinosaure non avien dont on avait retrouvé les plumes. Cette fois, sa queue prenait des couleurs : des anneaux brun-roux et clairs, un peu comme une queue de raton laveur.
La même année, un autre article paraissait dans Science. Il concernait Anchiornis, un petit dinosaure de la taille d’un pigeon qui vivait, il y a environ 160 millions d’années, dans l’actuel Liaoning. Ce travail allait devenir le modèle de presque toutes les reconstitutions de dinosaures en couleur, et le meilleur point d’entrée pour comprendre cette chaîne d’indices. Les chercheurs ont prélevé des échantillons sur les parties conservées de la tête, du tronc, des membres antérieurs et des membres postérieurs, en couvrant les différents types de plumes : vingt-neuf points au total, tous examinés au microscope électronique à balayage.
Les petits corps mesurés allaient de 100 à près de 2 000 nanomètres de long. Dans la plupart des zones dominaient des eumélanosomes allongés. À l’extrémité de la crête, on trouvait des petits corps presque sphériques d’environ 500 nanomètres, correspondant à la phéomélanine.
Les chercheurs ont d’abord pris des plumes noires, grises et brunes d’oiseaux actuels, dont la couleur était connue, pour apprendre à une méthode statistique à les classer : cet ensemble de plumes constituait le jeu d’entraînement. Puis, à partir de la variation du grand axe, de l’asymétrie de la distribution du petit axe, du rapport longueur-largeur et de la densité, ils ont réparti les petits corps fossiles entre les catégories connues. Cette étape s’appelle l’analyse discriminante.
Il en est sorti un petit dinosaure aux motifs bien marqués : un corps globalement gris ; sur les ailes et les pattes, de longues plumes blanches à pointe noire, dessinant des bandes noires et blanches ; une petite crête brun-roux sur le sommet du crâne et des taches de la même couleur sur la face. Selon les chercheurs, les motifs des ailes et des pattes ressemblaient beaucoup à ceux d’une race de poule actuelle, la Hambourg pailletée. Pour la première fois, un dinosaure était mis en couleur de la tête aux pieds.
Arrêtons-nous ici, car la phrase qui suit est la plus importante de cet épisode. Vingt-neuf points ne sont pas vingt-neuf pixels. Une photographie prise au téléphone en compte plus de dix millions.
Pour passer de ces vingt-neuf points à une image colorée continue du corps entier, voici la chaîne des opérations : prélever en un point ; y mesurer de nombreux petits corps ; attribuer à ce point une catégorie de couleur ; déterminer à quelle région du plumage il appartient ; étendre cette catégorie aux plumes voisines de même type qui n’ont pas été échantillonnées ; enfin, laisser l’illustrateur raccorder les différentes zones. L’image que vous voyez sur Internet présente un champ de couleurs continu. Les mesures d’origine portent sur vingt-neuf emplacements distincts.
La fiabilité de l’attribution n’est pas non plus uniforme. L’article le précise : sur vingt-neuf échantillons, vingt-quatre ont une probabilité d’appartenance à leur catégorie supérieure à 0,9. Pour trois autres, elle n’est que de 0,56 à 0,74 : leur classement est nettement ambigu.
À certains emplacements, les mélanosomes sont en outre très rares. On y a vu un défaut de pigmentation, donc une teinte « claire » ou « presque blanche ». L’échantillon numéro quatorze est aussi un point franchement aberrant dans l’espace discriminant.
Le noir et le brun se séparent assez bien par leur morphologie. Le gris est plus difficile. Il peut résulter de multiples combinaisons de formes et de densités ; dans l’espace discriminant, il occupe donc un territoire plus vaste, plus proche des autres catégories. Les auteurs le disent eux-mêmes : des pigments tels que les caroténoïdes et les porphyrines ne laissent pas de formes lisibles de la même manière. Cette analyse ne permet donc pas d’exclure qu’ils aient participé aux couleurs réelles du plumage.
Il est un autre détail que l’on ne lit presque jamais à côté de la reconstitution : ce spécimen d’Anchiornis n’a conservé aucune queue. Celle de l’illustration a été ajoutée d’après un autre spécimen, plus complet. Cette « reconstitution intégrale » devenue un modèle mêle donc trois sources d’information : les mesures effectuées sur le spécimen, les parties anatomiques complétées à partir d’un autre, et les raccords de l’illustrateur.
Reste l’ampleur de l’étalonnage. Le jeu d’entraînement initial de l’étude d’Anchiornis ne distinguait que trois catégories : noir, brun et gris.
Dans un bilan ultérieur de la méthode, l’équipe a indiqué que, pour ce problème limité à un choix entre trois possibilités, l’exactitude de la classification était d’environ 90 %. Trois catégories, 90 % : c’était tout le poids que portait, au départ, cette chaîne d’étalonnage.
La base de données s’est effectivement élargie par la suite. L’une des bases comparatives couramment employées pour les dinosaures et les oiseaux anciens a atteint 168 échantillons de plumes appartenant à 101 espèces d’oiseaux actuels.
Une étude couvrant 181 groupes d’amniotes actuels a ensuite été publiée. Son résultat le plus important n’était pas que « la correspondance devient plus universelle ». Bien au contraire : elle montrait que la forte association entre morphologie et couleur était surtout pertinente pour les plumes d’oiseaux et les poils de mammifères, mais ne pouvait pas être simplement appliquée à la peau des lézards, des tortues et des crocodiliens.
En 2012, l’ajout des plumes iridescentes et des plumes du type de celles des manchots a fait passer le problème d’un choix sur trois à un choix sur cinq. Pour prédire la couleur à partir de la seule morphologie des mélanosomes, l’exactitude est tombée à environ 82 %. En 2019, avec l’ajout des couleurs structurales non iridescentes, elle n’était plus que de 62 % environ ; le gris et ces couleurs structurales étaient particulièrement difficiles à séparer. Le lien entre forme et couleur n’est pas une table de correspondance terme à terme : c’est une relation probabiliste, et cette probabilité dépend des groupes utilisés pour l’entraînement, du tissu considéré, du découpage des catégories de couleurs et du modèle statistique choisi.
III. Mélanosomes ou bactéries ?
En 2014, sept chercheurs ont publié un article au titre très direct : « Mélanosomes ou microbes ».
Sa thèse était étroite, et d’autant plus difficile à écarter : les photographies au microscope ne suffisent pas, à elles seules, à exclure des micro-organismes.
L’expérience reposait sur une comparaison. Les chercheurs ont confronté les véritables mélanosomes contenus dans des plumes de poulet actuelles aux micro-organismes qui poussaient à la surface des plumes, ainsi qu’au film visqueux qu’ils y formaient, semblable à la couche gluante qui tapisse l’intérieur d’une canalisation. Ils ont utilisé la microscopie électronique à balayage, à balayage à émission de champ et à transmission.
Ils ont ensuite réexaminé une plume fossile attribuée à Gansus yumenensis, ainsi qu’un ensemble de microphotographies de fossiles déjà publiées. Leur conclusion tenait en trois phrases : les tailles se recoupent ; les formes se recoupent ; les distributions peuvent elles aussi se recouper.
La question de la taille est la plus facile à saisir. Les mélanosomes des plumes d’oiseaux mesurent généralement de quelques centaines de nanomètres à environ deux micromètres. Beaucoup de bactéries sphériques ou en bâtonnets appartiennent au même ordre de grandeur.
Des travaux ultérieurs sur des grenouilles fossiles ont fourni un exemple plus parlant encore : certaines bactéries en bâtonnets atteignent 1,5 à 2,5 micromètres. Quant aux petits corps sphériques ou ellipsoïdaux, le microscope électronique à balayage ne permet même pas, à lui seul, de dire s’il s’agit de coques bactériennes ou de mélanosomes. « Environ un micromètre » n’a donc aucun pouvoir discriminant ; « bâtonnet allongé » n’a qu’un pouvoir discriminant limité ; « sphérique » est particulièrement périlleux.
La forme n’est pas davantage un interrupteur à deux positions. Les premières illustrations de vulgarisation représentaient souvent les eumélanosomes en saucisses et les phéomélanosomes en boulettes. C’est très efficace pour enseigner, beaucoup trop sommaire pour identifier : les bactéries comptent elles aussi des coques, des bâtonnets et toutes sortes de formes intermédiaires. Le rapport longueur-largeur des mélanosomes varie lui-même de manière continue, et diffère selon les tissus.
Les défenseurs de l’interprétation par les mélanosomes ont ensuite changé de stratégie. Plutôt que de comparer les petits corps un à un, ils ont comparé leurs distributions statistiques d’ensemble. Selon eux, ceux des plumes fossiles entraient globalement dans la gamme relativement étroite des dimensions et des formes des mélanosomes actuels, tandis que les micro-organismes des expériences témoins présentaient une diversité morphologique bien plus large. Le débat avait changé de forme : la question n’était plus « Existe-t-il une bactérie qui ressemble à un mélanosome ? », mais « À quel type de structures la distribution de tout cet ensemble ressemble-t-elle le plus ? »
Ce sont deux autres sortes d’indices qui ont réellement fait pencher la balance. La première concerne l’agencement. Dans la plume de Crato, les petits corps se concentrent dans les bandes anciennement sombres et s’alignent sur l’axe des barbes et des barbules.
Les bandes claires ne contiennent presque aucun de ces petits corps carbonés. Dans les plumes actuelles aussi, les mélanosomes sont incorporés aux cellules kératinisées selon l’organisation du développement de la plume ; ils ne recouvrent pas au hasard toute sa surface.
Dans la plume iridescente de Messel, la structure est plus précise encore : les petits corps forment à la surface des barbules une couche dense et continue, avec un agencement plus lâche à l’intérieur. Cela correspond aux structures d’interférence en couche mince des plumes actuelles. Pour qu’un biofilm de décomposition aléatoire reproduise à la fois les limites anatomiques de la plume, ses orientations et les couches nécessaires à son fonctionnement optique, il faut une explication beaucoup plus coûteuse. Ce critère a toutefois son domaine de validité : un spécimen très aplati, dont toute la kératine a disparu et qui ne conserve qu’une couche de microcorps, perd précisément cette information topologique. Le pouvoir discriminant d’un cas exceptionnellement conservé ne peut donc pas être transféré automatiquement à tous les fossiles.
La deuxième sorte d’indices concerne la position. En 2016, une étude des plumes d’Eoconfuciusornis, un oiseau ancien de 130 millions d’années, a rapporté que les petits corps et les structures conservées ressemblant à de la kératine occupaient les positions relatives attendues dans le tissu originel de la plume. Elle a aussi obtenu des indices moléculaires de kératine et de mélanine.
Cela répond directement à la question cruciale de l’article de 2014 : les mélanosomes actuels sont censés être des constituants internes du tissu de la plume, et non un film bactérien venu de l’extérieur se déposer ensuite à sa surface. Ce résultat ne prouve pas que tous les microcorps précédemment publiés soient des mélanosomes. Mais il renforce nettement la proposition générale selon laquelle des mélanosomes peuvent effectivement se conserver en place avec une plume.
La chimie offre une troisième voie, dont il faut exposer les exigences avec une clarté particulière. En 2012, des chercheurs ont employé une technique de spectrométrie de masse capable de lire les fragments moléculaires d’une surface pour analyser des structures ressemblant à des mélanosomes dans les yeux de poissons de l’Éocène. Le spectre de fragments correspondait à celui de la mélanine actuelle, et le signal coïncidait dans l’espace avec les petits corps. En 2015, une autre équipe a intégré des expériences de diagenèse à ce raisonnement : après maturation de mélanine actuelle à 200 et à 250 °C, les spectres se rapprochaient progressivement de ceux des fossiles.
Ainsi, « le spectre fossile diffère de celui de la mélanine fraîche » n’invalide pas nécessairement la présence d’une mélanine d’origine. Cette différence peut être le résultat reproductible d’une transformation diagénétique. Mais l’identification repose sur la combinaison statistique d’un ensemble de fragments. Aucun signal isolé n’est l’apanage de la mélanine.
Il en va de même pour l’imagerie élémentaire par rayonnement synchrotron. En 2011, des chercheurs ont cartographié dans des plumes fossiles la distribution du cuivre et d’autres éléments traces, montrant que le cuivre, sous une forme liée à la matière organique, se concentrait dans les zones originellement mélanisées.
L’avantage est de pouvoir cartographier une grande surface et voir directement si les motifs correspondent à des régions chimiquement distinctes. La faiblesse est que ni le cuivre, ni le zinc, ni le calcium ne sont propres à la mélanine. Sédiments et micro-organismes peuvent adsorber ces éléments, et les micro-organismes peuvent eux-mêmes fabriquer de la mélanine.
La spectroscopie Raman consiste à éclairer l’échantillon au laser pour lire les vibrations moléculaires. Sa situation est la plus délicate : la mélanine et nombre de matières carbonées désordonnées donnent des spectres presque identiques. Elle permet donc de dire « Il y a ici une matière carbonée compatible avec de la mélanine », mais pas « Ces grains sont des mélanosomes ».
Les trois voies chimiques réunies conduisent à une phrase peu séduisante, mais exacte : détecter un signal de type mélanine ne signifie pas que chaque petit corps de la photographie soit un mélanosome. Il faut encore démontrer la coïncidence spatiale entre le signal et les petits corps, et écarter les sédiments, la mélanine microbienne et les autres sources de matière carbonée.
Où en sommes-nous, alors ? La réponse dépend du cas. Quand la conservation est excellente, que les petits corps respectent la structure des barbes et les bandes de couleur, et que le signal chimique est localisé au même endroit, l’explication bactérienne est devenue une hypothèse concurrente très peu convaincante. Pour des petits corps isolés, exposés à la surface de la roche, sans position tissulaire identifiable ni vérification chimique, les bactéries restent en revanche une origine qu’il faut exclure.
Une synthèse méthodologique de 2020 a proposé un cadre de vérification par étapes. Dans la pratique, cela veut dire : examiner chaque spécimen pour lui-même, sans délivrer de permis général. La discipline est rigoureuse. Elle retire toute autorisation globale du type « telle méthode a démontré qu’il s’agissait de mélanosomes » et fait peser de nouveau la charge de la preuve sur chaque spécimen.
IV. Les formes changent
Admettons que ces petits corps soient bien des mélanosomes. La controverse n’est pas terminée ; elle a seulement changé de niveau. La deuxième question est celle-ci : même si l’identification est correcte, jusqu’où peut-on aller de la forme à la couleur ? Cinq difficultés indépendantes se présentent ici. Résoudre l’une ne résout pas les autres.
La première est que la diagenèse modifie les formes. En 2013, cinq chercheurs ont soumis des plumes actuelles à de hautes températures et pressions pour simuler leur maturation après enfouissement, notamment à 200 et 250 °C, sous une pression d’environ 250 atmosphères.
Les mélanosomes n’ont pas été détruits. Au contraire : ils subsistaient alors que les autres structures de la plume étaient déjà nettement dégradées. Mais leurs dimensions, leurs formes et leur répartition spatiale changeaient. Pour certains échantillons, le rétrécissement linéaire rapporté approchait 20 %.
Le résultat touchait de plein fouet un présupposé caché de la chaîne discriminante. Le jeu d’entraînement actuel utilise des longueurs, des largeurs et des rapports longueur-largeur qui n’ont subi aucune diagenèse. Les données fossiles introduites dans le modèle discriminant sont ces mêmes grandeurs après une histoire thermique inconnue. Ce que l’on compare de part et d’autre n’est pas la même chose.
L’ampleur du changement est elle aussi incertaine. Dans une autre série d’expériences, en 2015, les mélanosomes ont rétréci d’environ 10 à 20 %, en conservant à peu près leurs proportions. Les conditions expérimentales sont fixées à l’avance ; chaque fossile naturel a sa propre histoire d’enfouissement. Nous savons désormais que la forme change, sans savoir de combien elle a changé dans chaque cas.
En 2023, des expériences ont poussé le travail un cran plus loin : des plumes actuelles contenant de la mélanine ont été mises à mûrir dans des sédiments compactés, afin de mieux reproduire un système naturel de pores, à des températures comprises entre 190 et 300 °C. Entre 190 et 225 °C, des plumes de couleurs différentes se transformaient peu à peu en taches brunes presque identiques. Noires ou brun-roux au départ, elles finissaient toutes brunes.
Vers 250 °C, la carbonisation s’intensifiait. Vers 300 °C, la perte de carbone organique s’accentuait encore. Retenons un détail qui nous servira plus loin : à un degré de maturation élevé, l’eumélanine semble plus stable que la phéomélanine.
Il n’existe donc à ce jour aucune formule permettant de remonter des dimensions fossiles aux dimensions du vivant. Il est plus sûr de comparer entre elles les zones de couleurs différentes d’un même spécimen que de les comparer directement à des plumes actuelles fraîches.
La deuxième difficulté est plus fondamentale : même si la forme est conservée à l’identique, à cent pour cent, elle ne détermine pas nécessairement une couleur unique.
Nous l’avons vu dans la deuxième section : cette relation fonctionne assez bien dans les plumes d’oiseaux, mais elle échoue dans la peau des lézards, des tortues et des crocodiliens. Qu’en est-il des poils des mammifères ?
En 2025, une étude sur un vaste échantillon a rendu le constat plus sévère encore. Les chercheurs ont mesuré plus de 7 600 mélanosomes provenant de 59 espèces actuelles de mammifères et d’un fossile jurassique. La morphologie des mélanosomes n’expliquait qu’environ un quart des variations de la « rougeur », et moins d’un dixième de celles de la clarté.
L’exemple le plus parlant est celui des éléphants : ceux d’Afrique et ceux d’Asie n’ont pas la même couleur, mais la géométrie de leurs mélanosomes est presque identique.
Inversement, une même couleur peut résulter de combinaisons différentes. Entre la forme d’un grain et la couleur que l’œil humain peut nommer interviennent encore la composition chimique du pigment, le nombre des grains et leur densité, leur insertion dans la kératine et la diffusion de la lumière. Les premiers modèles ne prenaient généralement en compte que deux ou trois de ces facteurs.
La troisième difficulté est celle des couleurs structurales. L’iridescence n’est pas la couleur du pigment lui-même. Elle résulte de couches nanométriques faites de matériaux d’indices de réfraction différents. Les reflets colorés d’une bulle de savon obéissent au même principe.
Dans une plume, les interfaces entre mélanosomes, kératine et air peuvent former des couches minces ou des empilements de couches. Les lumières réfléchies par des interfaces voisines interfèrent, renforçant certaines longueurs d’onde. Changez l’épaisseur des couches, l’espacement des mélanosomes ou l’angle d’incidence : la couleur du pic de réflexion change.
Pour déterminer si un fossile était iridescent, la présence de mélanosomes ne suffit donc pas. Il faut encore distinguer leur agencement en couches et mesurer les distances entre celles-ci. Or la compaction modifie précisément ces distances : quelques nanomètres, ou quelques dizaines de nanomètres de différence, peuvent suffire à changer la couleur.
Microraptor est l’exemple le plus classique. Une étude de 2012 le présentait comme entièrement noir, avec des reflets bleu-noir semblables à ceux des plumes d’un corbeau. Le noir est assez solidement étayé : les mélanosomes sont nombreux, et leur morphologie entre dans la gamme des plumes d’un noir profond.
Les reflets le sont moins : la kératine d’origine a généralement disparu, et le fossile aplati n’a pas forcément gardé les espacements d’autrefois. « Très noir, peut-être lustré » est donc bien plus sûr que « Cette zone avait exactement un éclat métallique bleu-noir ».
La quatrième difficulté tient aux angles morts de la méthode. Les caroténoïdes produisent quantité de jaunes, d’oranges et de rouges : le rose des flamants et le jaune des canaris en dépendent. Les porphyrines peuvent produire du rouge, du vert et d’autres teintes.
Ces molécules ne forment pas de grains dont on puisse lire la forme ; l’article original sur Anchiornis le reconnaissait déjà. Elles ne sont pas non plus incapables de laisser la moindre trace. Elles sont seulement bien plus difficiles à identifier que la mélanine, et même lorsqu’on détecte un marqueur chimique, il reste très difficile de dire où elles se trouvaient à l’origine.
Cinquième difficulté : les mélanosomes ne sont pas réservés aux plumes et à la peau. Chez les vertébrés actuels, l’épithélium pigmentaire de la rétine, les cellules pigmentaires de la peau et certains organes internes en contiennent en abondance. Nous avons nous-mêmes une couche de mélanine au fond de l’œil, qui absorbe la lumière excédentaire, comme la chambre noire d’un appareil photographique.
Des études sur des grenouilles actuelles et fossiles ont montré que le foie, les poumons et la rate pouvaient même contenir davantage de mélanosomes que la peau. Les expériences de décomposition indiquent que la plupart des mélanosomes viscéraux restent dans le tronc, mais que les perturbations, la décomposition et les courants d’eau peuvent en déplacer une partie. Dans une étude portant sur 73 grenouilles fossiles, environ 93 % des spécimens conservaient des mélanosomes qui ne provenaient pas de la surface du corps ; chez environ un quart d’entre eux, leur distribution s’étendait du tronc aux membres.
Une couche de petits corps noirs recouvrant la silhouette d’un animal ne restitue donc pas nécessairement « la couleur originelle de sa peau ». Elle peut contenir un mélange de mélanosomes venus des yeux, du foie, du péritoine ou d’autres tissus, redistribués après leur dégradation.
L’« identification des mélanosomes » doit donc répondre à deux questions distinctes : s’agit-il de mélanosomes, et de quel tissu provenaient-ils ? La chimie peut aider à répondre à la première. Pour la seconde, il faut encore s’appuyer surtout sur la position anatomique.
V. Ces images que l’on a corrigées
Pour éprouver la solidité d’une chaîne d’indices, le mieux n’est pas de regarder ce qu’elle affirme. C’est de regarder ce qui a été corrigé, et à quel niveau.
Sinosauropteryx est l’un des cas les plus remaniés. La conclusion célèbre de 2010 lui donnait une queue annelée de clair et de sombre, et interprétait certaines formes de mélanosomes comme l’indice d’une teinte châtain ou brun-roux. En 2017, une nouvelle cartographie systématique de plusieurs spécimens a non seulement confirmé les anneaux, mais aussi proposé un dos sombre, un ventre clair, un « masque » foncé autour des yeux, comme celui d’un bandit masqué, et un contre-ombrage prononcé.
Ce qui est intéressant, c’est le sens de la révision. L’étendue des motifs s’est élargie : des anneaux de la queue, on est passé au gradient entre le dos et le ventre de tout le corps, ainsi qu’au masque. Les affirmations sur les teintes sont, au contraire, devenues plus prudentes. À mesure que se révélaient les problèmes de conservation de la phéomélanine et de correction des formes, il devenait plus sûr d’écrire « zones claires et sombres, distributions différentes de mélanine » que de maintenir une valeur précise de châtain. Une image peut devenir à la fois plus riche et plus prudente. Il n’y a là aucune contradiction.
Gansus yumenensis était un oiseau ancien qui vivait au bord de l’eau il y a plus de 100 millions d’années, et dont les fossiles ont été trouvés à Yumen, dans le Gansu. La correction porte ici sur un autre niveau, plus fondamental encore. Les premiers travaux avaient intégré les petits corps de la plume de ce spécimen à l’ensemble des indices en faveur des mélanosomes.
En 2014, l’article « Mélanosomes ou microbes » a réexaminé cette plume et conclu que la seule observation des petits corps au microscope électronique à balayage ne permettait pas de confirmer qu’il s’agissait de mélanosomes. Ce que l’on révisait n’était pas une nuance dans un « portrait en couleur de Gansus ». C’était l’identification même de l’objet sur lequel reposait la restitution de la couleur.
Archaeopteryx, souvent présenté comme le premier oiseau, vivait il y a 150 millions d’années dans l’actuelle Allemagne. L’histoire de sa plume isolée est encore plus tortueuse. Découverte en Allemagne en 1860 ou 1861, elle a été décrite dès 1861, avant même les squelettes d’Archaeopteryx. C’est à cette plume que le nom Archaeopteryx a d’abord été donné.
En 2012, une étude a interprété cette plume emblématique comme fortement mélanisée, presque noire, et l’a intégrée à la discussion sur les couleurs du plumage d’Archaeopteryx. En 2013, une autre équipe, utilisant l’imagerie chimique par synchrotron, a estimé que la forte pigmentation se concentrait surtout à la pointe et dans le vexille externe.
En 2019, la fluorescence stimulée par laser a permis de retrouver le contour du calamus, effacé lors d’une ancienne préparation de la plume. Les chercheurs ont estimé qu’elle ne correspondait à aucun type de plume connu chez Archaeopteryx, et qu’elle pouvait même ne pas lui appartenir. En 2020, une autre équipe a de nouveau défendu sa compatibilité avec une attribution à Archaeopteryx.
Dans cette controverse, la chaîne locale « petits corps, mélanine, noir » n’a pratiquement pas été touchée. Ce qui l’a été, c’est l’appartenance de cette plume noire à Archaeopteryx, sa position sur le corps et sa capacité à représenter l’animal entier. Une mesure juste ne garantit pas une mise en place juste dans la reconstitution. Affiner la mesure de la couleur ne suffit pas à établir l’attribution ou la position anatomique : il faut d’autres indices, anatomiques et taxonomiques notamment.
Borealopelta est un dinosaure du groupe des ankylosaures sur lequel un conducteur de pelleteuse est tombé en 2011, dans une mine de sables bitumineux au Canada. Long de plus de cinq mètres, pesant plus d’une tonne, il a conservé sa peau et son armure en trois dimensions, comme une sculpture de pierre.
L’article de 2017 a reconstitué, à partir des traces organiques de la peau, un motif sombre sur le dos et clair sur le ventre, avec une tendance au brun-roux. Qu’un animal aussi imposant ait encore eu besoin de ce dégradé pour se dissimuler montre que ses prédateurs de l’époque n’étaient pas commodes. C’est aussi un bon exemple du principe « le motif est plus sûr que le nom de la couleur ».
Mais des travaux chimiques plus larges ont montré que les composés aromatiques soufrés et les signaux de mélanine après diagenèse pouvaient être influencés par le degré de maturation, la sulfuration et d’autres matières organiques. Le « gradient spatial de contre-ombrage » et la « teinte précisément brun-roux » ne sont donc pas des conclusions du même niveau. Sur les reconstitutions publiques, l’aplat brun qui les recouvre les écrase pourtant visuellement en un seul et même fait.
L’expérience la plus élégante a été menée sur Psittacosaurus, un dinosaure herbivore de la taille d’un chien, au bec de perroquet. Un dos sombre et un ventre clair sont fréquents chez les animaux actuels : c’est ce qu’on appelle le contre-ombrage. La lumière venant d’en haut, le ventre est naturellement dans l’ombre. Assombrir le dos et éclaircir le ventre atténue le relief apparent de l’animal et le rend plus difficile à repérer.
Les chercheurs ont d’abord cartographié la distribution des pigments entre le dos et le ventre de Psittacosaurus à partir des traces de peau conservées. Ils ont ensuite fabriqué un modèle grandeur nature de son corps, aux dimensions du squelette, l’ont peint d’un gris uniforme et l’ont exposé à deux éclairages : la lumière diffuse d’un sous-bois et le soleil direct d’un terrain dégagé.
Ils ont mesuré l’ombre propre du modèle et calculé le dégradé du sombre au clair qu’il aurait fallu sur son corps pour l’annuler. Puis ils ont comparé la limite prédite à celle que l’on observait réellement sur le fossile. Le résultat correspondait mieux à la lumière diffuse du sous-bois. Les chercheurs en ont déduit que Psittacosaurus vivait probablement en forêt.
Chaque maillon de cette chaîne est moins ferme que le précédent. La répartition des zones claires et sombres sur la peau est visible : c’est le plus solide. Dire qu’elle servait au camouflage est une interprétation fonctionnelle, un peu moins solide. Dire qu’elle correspondait à la lumière du sous-bois repose sur un modèle optique.
Dire que l’animal habitait la forêt ajoute déjà des hypothèses sur sa posture et ses mouvements habituels : c’est le maillon le plus fragile. La conclusion de 2017 selon laquelle Sinosauropteryx « vivait en terrain découvert » repose sur la même logique. La dernière phrase ne peut pas être écrite avec la même certitude que la première.
VI. Dans cette image, qu’a-t-on réellement mesuré ?
Nous pouvons maintenant répondre à la question posée au début de cet épisode : dans une reconstitution en couleur d’un dinosaure diffusée au public, quelle part est étayée par des mesures ?
Anchiornis en fournit l’exemple le plus clair. Les indices correspondent directement à vingt-neuf emplacements échantillonnés et aux zones de plumes voisines. Pour vingt-quatre d’entre eux, la probabilité de classification dépasse 0,9 ; pour plusieurs autres, elle est nettement plus basse. Pour passer de ces points à un champ de couleurs continu sur tout le corps, il faut interpoler. Quant à la queue, elle ne fait même pas partie de ce que le spécimen a conservé.
On peut donc distinguer quatre couches dans une reconstitution. La couche de mesure directe : dimensions, formes, densités et catégories statistiques des petits corps aux points de prélèvement. La couche d’extrapolation spatiale : les parties non échantillonnées d’une même région du plumage sont supposées semblables au point prélevé.
La couche de complément anatomique : les contours de plumes que ce fossile n’a pas conservés, mais que l’on peut inférer à partir d’autres spécimens. La couche artistique : les dégradés continus, la saturation exacte, l’intensité des reflets, la couleur des yeux, celle de l’intérieur de la bouche, tous les tissus mous disparus, ainsi que l’éclairage et l’arrière-plan.
Ces quatre couches occupent des surfaces très différentes dans l’image, et l’image ne vous dit pas où passent leurs frontières. C’est un peu comme une vieille photographie colorisée : la photographie est authentique, les couleurs ont été ajoutées après coup, touche par touche, et le spectateur distingue mal celles qui ont un fondement. Sans légende, une illustration étale trois degrés de savoir différents dans une même nappe continue de couleurs. Le lecteur reçoit un objet visuellement parfaitement homogène.
Une couleur mérite ici d’être examinée à part : le blanc.
L’étude d’Anchiornis interprétait la base des plumes, très pauvre en mélanosomes, comme claire, presque blanche. Par analogie avec les plumes des oiseaux actuels, l’inférence est raisonnable.
Aujourd’hui, la plupart des plumes blanches doivent simplement leur aspect à l’absence de pigments : la lumière se diffuse dans toutes les directions à travers la kératine, et la plume paraît blanche. Beaucoup de goélands blancs ont pourtant le bout des ailes noir. La mélanine rend les plumes plus résistantes à l’usure ; on met du noir là où l’effort est le plus grand.
Mais, en toute logique, « absence de mélanosomes » admet au moins quatre explications : la plume était réellement dépourvue de pigments et blanche ; elle contenait des pigments autres que la mélanine, tels que des caroténoïdes ; elle présentait une couleur structurale indépendante des mélanosomes ; ou bien les mélanosomes et le tissu ont disparu au cours de la conservation.
Il apparaît alors une asymétrie : le « noir » dispose souvent d’indices positifs, tandis que le « blanc » repose souvent en partie sur des indices négatifs. Il ne faudrait pas leur attribuer la même force probante. Sur la reconstitution, ils ont pourtant l’air aussi certains l’un que l’autre.
La règle de l’essai 11 s’applique ici : l’absence de découverte est informative dans la mesure où l’on aurait dû détecter ce que l’on cherche s’il avait été présent. La question est donc : si cette zone de plume avait été riche en mélanine, quelle aurait été la probabilité de retrouver des mélanosomes avec les mêmes conditions de conservation et les mêmes méthodes ?
Il faut que cette probabilité soit élevée pour que le vide affaiblisse l’hypothèse d’une plume riche en mélanine. Il ne prouve toujours pas le blanc à lui seul et n’exclut pas les autres possibilités, notamment la présence originelle de caroténoïdes, invisibles pour cette méthode morphologique.
Les images publiques confondent encore deux autres choses : la catégorie de couleur et la valeur choisie par l’artiste.
L’analyse discriminante fournit généralement de grandes catégories telles que « noir », « gris », « brun » ou « brun-roux ». Elle ne fournit pas une valeur unique sur une palette. Au sein d’une même catégorie, les animaux réels peuvent différer considérablement en clarté, en saturation et en brillance. Le gris précis, le châtain-roux précis ou le bleu-noir précis d’une illustration scientifique doivent donc être compris comme « un exemple visuel conforme à la catégorie de couleur de l’article », et non comme l’unique code couleur que l’instrument aurait extrait de la roche.
Peut-on en tirer une règle utile au lecteur ordinaire ? Oui. Devant une reconstitution de dinosaure, regardez séparément le « motif » et le « nom de la couleur ». Les bandes claires et sombres, les taches, le masque autour des yeux, le gradient du dos au ventre : voilà les motifs.
Lorsque l’organisation spatiale est bien conservée, les motifs peuvent être très solidement étayés. Essayons avec Anchiornis : les dessins noirs et blancs des ailes, la présence d’une petite crête sur la tête relèvent du motif. Savoir si cette crête est « exactement châtain ou brun-roux » relève du nom de la couleur. Il faut alors franchir trois obstacles : la correction de la diagenèse, la correspondance propre au groupe considéré et la densité. La solidité descend nettement d’un cran.
Cette règle a aussi un bénéfice annexe : elle explique pourquoi les révisions touchent toujours les noms de couleurs avant les motifs. La révision de Sinosauropteryx suivait précisément ce mouvement : les motifs s’élargissaient, tandis que les noms de couleurs devenaient plus circonspects. Un même ensemble de nouveaux indices peut agir en sens opposé sur deux niveaux différents.
Il n’y a là aucune exigence excessive. Reconstituer les couleurs d’un corps entier exige de nombreux prélèvements, souvent destructifs.
On ne peut pas faire entrer un grand spécimen tout entier dans un microscope électronique. Prélever en un point oblige souvent à gratter un petit fragment du fossile. Les travaux réels se heurtent nécessairement à une limite de densité d’échantillonnage, et un nombre restreint de prélèvements peut ne pas suffire à décrire toutes les variations de couleur du corps. Cette limite devrait figurer à côté de la reconstitution, plutôt que d’être enfouie dans les compléments méthodologiques.
Une image achevée fait facilement oublier des preuves incomplètes. Elle peut pourtant montrer l’incertitude : par une légende, des zones laissées vides ou des versions alternatives. Sans ces signes, nous confondons vite une représentation nette avec un savoir assuré.
VII. Jusqu’où mène le même chemin ?
Les oiseaux anciens sont le prolongement le plus naturel de la méthode, puisque son étalonnage vient surtout des plumes d’oiseaux actuels. Confuciusornis, Eoconfuciusornis, plusieurs énantiornithes et les plumes d’oiseaux de Messel ont ainsi servi à étudier la morphologie des mélanosomes, les motifs du plumage et les couleurs structurales.
Eoconfuciusornis est particulièrement important : les indices d’une conservation conjointe des mélanosomes et de la kératine renforcent directement l’hypothèse d’une origine interne des petits corps. La fiabilité dépend souvent d’un fait très simple : peut-on encore reconnaître la position des barbes et des barbules ? Des petits corps isolés, sans localisation anatomique précise dans une plume, sont nettement moins probants.
Les mammaliaformes sont actuellement la direction la plus intéressante, car, la même année, l’extrapolation y a connu un succès et l’étalonnage a lancé un avertissement. En 2025, des chercheurs ont constitué une base de mélanosomes de poils à partir de 116 espèces de mammifères actuels. Ils ont reconstitué le pelage de six fossiles de mammaliaformes du Mésozoïque, vieux d’environ 165 à 120 millions d’années. Les mammaliaformes comprennent les mammifères et leurs plus proches cousins de la préhistoire ; la plupart, à cette époque, n’étaient guère plus gros qu’une souris. Le résultat était, dans l’ensemble, très semblable : un pelage uniformément brun foncé.
La même année, une autre étude portant sur plus de 7 600 mélanosomes de 59 espèces actuelles de mammifères a constaté une corrélation globalement faible entre morphologie et couleur du poil, ainsi qu’un effet phylogénétique marqué. Ces deux résultats doivent être placés côte à côte, sans retenir l’un au détriment de l’autre.
Du côté favorable : avec un entraînement spécifiquement fondé sur les mammifères, et à condition de ne prédire que de grandes catégories de couleurs, on peut extraire un signal utile. Du côté des limites : dans les poils des mammifères, la forme est loin de correspondre terme à terme à la couleur. Mieux vaut donc comprendre les couleurs des pelages mésozoïques comme des prédictions probabilistes, sans recopier la règle simpliste des débuts, « saucisses contre boulettes », appliquée aux plumes.
Les reptiles marins ont fait passer la méthode des plumes à la peau. Des chercheurs ont signalé de l’eumélanine et des structures ressemblant à des mélanosomes dans des restes de peau d’ichtyosaures, de mosasaures et de tortues-luths anciennes. Ils ont proposé qu’au moins certains ichtyosaures aient eu une surface corporelle globalement sombre, comme les tortues-luths actuelles, et établi des rapprochements avec le camouflage, la protection contre les ultraviolets ou la physiologie thermique des animaux marins modernes. Toutefois, une étude de 2018 sur un autre ichtyosaure jurassique concluait à un dos sombre et un ventre clair.
Mais la relation entre forme et couleur n’est pas aussi stable dans la peau que dans les plumes. De plus, le déplacement des mélanosomes viscéraux est particulièrement problématique pour les tissus mous autres que les plumes. Ici encore, les conclusions n’ont pas la même force : « Il y a de la mélanine dans la région de la peau » peut être solidement étayé ; « La forme permet de dire exactement de quel brun était cette zone de peau » l’est nettement moins.
Les insectes fossiles empruntent une autre branche. Nombre de couleurs de leurs élytres et de leurs écailles alaires sont produites par des nanocouches de chitine ou des structures photoniques. Le vert métallique de certains coléoptères actuels naît ainsi. À partir des espacements conservés entre les couches, on peut calculer la réflexion originelle, tandis que la diagenèse peut entraîner un décalage.
Le chemin de la « couleur des dinosaures » s’est donc déjà scindé en deux : une branche prend pour indicateurs les organites et la chimie des pigments ; l’autre, les nanostructures optiques. Les deux confluent parfois dans les plumes d’oiseaux, car les mélanosomes eux-mêmes peuvent s’organiser en structures optiques.
Jusqu’où peut-on remonter dans le temps ? Pendant longtemps, le plus ancien cas largement cité se situait au Carbonifère supérieur, il y a environ 307 millions d’années. Dans les fossiles de Mazon Creek, dans l’Illinois, aux États-Unis, des chercheurs avaient identifié des structures ressemblant à des mélanosomes dans les yeux de poissons sans mâchoires tels que les lamproies et les myxines, ainsi qu’à la surface du corps de lamproies.
Le monstre de Tully, rencontré dans l’épisode treize, vient lui aussi de là. L’identification reposait sur les dimensions, la morphologie, le mode de conservation et le fait que ces structures restaient cantonnées à leur emplacement anatomique originel.
En 2026, le record a brusquement reculé jusqu’au Cambrien, il y a environ 518 millions d’années. Dans des fossiles comptant parmi les premiers vertébrés de Chengjiang, au Yunnan, des chercheurs ont trouvé des mélanosomes contenant de la mélanine, exactement comme ceux de la couche située au fond de nos yeux. Ils ont aussi détecté le signal chimique de la mélanine. Ces animaux avaient quatre yeux sur la tête : une paire sur les côtés, et deux autres sur le dessus.
Ni l’un ni l’autre de ces cas ne constitue un portrait en couleur d’un animal ancien tout entier. Les indices viennent surtout de tissus naturellement très mélanisés, comme les yeux. Ils en disent donc davantage sur « la durée pendant laquelle la mélanine peut se conserver » que sur « le degré de finesse auquel on peut restituer les couleurs de tout un corps ». Les titres de presse ont bien souvent fondu ces deux questions en une seule.
Une dernière sorte d’extrapolation demande une prudence particulière : cette voie a aussi servi à répondre à d’autres questions que celle de la couleur. La forme et la distribution des mélanosomes ont été utilisées pour discuter de changements physiologiques, de l’évolution du métabolisme, de celle des plumes et même de la place des animaux fossiles dans la classification. La vaste étude de 2014 proposait notamment que la diversification des mélanosomes chez les dinosaures à plumes ait pu accompagner des transformations physiologiques plus générales.
Le problème est que cette même étude démontrait aussi combien la morphologie des mélanosomes dépendait du tissu et du groupe considérés. Faire directement de la « ressemblance de forme des mélanosomes » un caractère fort de parenté entre groupes éloignés comporte donc un risque de circularité : on utilise une grandeur dont on sait qu’elle varie selon le tissu et le groupe pour inférer les relations entre groupes, alors que les règles de variation de cette grandeur sont elles-mêmes lues à partir de ces relations. Le traitement des matériaux du Carbonifère supérieur était plus prudent : il s’appuyait sur la position anatomique et sur l’organisation en couches des cellules pigmentaires, au lieu de faire du rapport longueur-largeur d’un petit corps isolé un code phylogénétique.
La limite raisonnable prend la forme d’une suite d’autorisations de plus en plus restreintes : des mélanosomes à la catégorie de pigment, la mesure est possible, dans les tissus appropriés et avec plusieurs lignes d’indices.
Passer de la catégorie de pigment à la couleur visible relève de la probabilité. Passer de la couleur visible à la fonction admet plusieurs solutions. Passer de la fonction au comportement et au milieu dépend de modèles. Passer du comportement à sa cause évolutive ne peut se décider sur la seule couleur. À chaque degré, ce que l’on peut affirmer perd de sa force, alors que la communication publique ne rapporte généralement que le dernier degré.
VIII. Ce qui arrive lorsqu’un reste est intégré
Nous pouvons maintenant revenir au véritable sujet de cet épisode. L’apparence des dinosaures n’en est que la moitié. L’autre moitié est ce qui se passe lorsqu’une chose jusque-là impossible à connaître devient mesurable. La chaîne qui permet de lire une couleur à partir de petits corps a été fabriquée par des humains pour pouvoir juger et comparer. Ce genre de dispositif, cette série l’appelle une construction.
Commençons par vérifier que le verdict d’impossibilité a réellement été renversé. Aujourd’hui, on peut affirmer avec une assez bonne assurance que certaines plumes, certaines peaux et certains tissus oculaires fossiles bien conservés renferment bel et bien de la mélanine ou des mélanosomes d’origine, ou leurs résidus diagénétiques.
Certains spécimens présentent de véritables bandes claires et sombres, des taches, des masques ou des gradients pigmentaires entre dos et ventre. Les anneaux de la queue de Sinosauropteryx, les motifs noirs et blancs des ailes d’Anchiornis, le dos sombre et le ventre clair de Psittacosaurus et de Borealopelta en font partie. Dans les tissus de type plume d’oiseau bien conservés, des mélanosomes très fins et allongés, présents en forte densité, étayent généralement la présence de zones noires ou brun foncé fortement eumélanisées. Ce ne sont pas de petites conclusions. Il y a vingt ans, elles étaient toutes rangées dans la colonne « inconnaissable par principe ».
Mais la manière dont ce verdict a été renversé est décisive. Ce n’est pas « la couleur est enfin mesurable ». C’est ceci : une impossibilité globale de restitution a été décomposée en plusieurs maillons, chacun mesurable, chacun assorti de son erreur.
Et sitôt la décomposition accomplie, de nouveaux restes sont apparus. La part que la construction ne peut contenir et que l’on ne peut pourtant pas éliminer, cette série l’appelle un reste. Il y en avait désormais plus d’un. Quelle est l’ampleur des modifications dues à la diagenèse ? Chaque fossile est différent, il n’existe pas de constante universelle. La correspondance entre forme et couleur dépend du groupe et du tissu : on peut l’utiliser pour les plumes d’oiseaux, pas pour la peau des crocodiliens.
Les mécanismes de coloration autres que la mélanine constituent un angle mort systématique : beaucoup de jaunes, d’oranges et de rouges vifs viennent d’autres pigments, beaucoup de bleus d’autres nanostructures. La forme des mélanosomes ne suffit pas à les restituer. Les corpuscules peuvent provenir d’autres organes : une couche noire n’est pas nécessairement une peau noire. L’échantillonnage a aussi ses limites : un grand spécimen n’entre pas entier dans un microscope électronique.
Un point passe très facilement inaperçu : ces nouveaux restes ne sont pas des fragments de l’ancien.
L’ancien reste, « on ne peut pas restituer la couleur », ne contenait pas la question « Quel pourcentage de rétrécissement la diagenèse a-t-elle produit ? » Il ne pouvait pas la contenir. Sans objet mesurable, il ne peut y avoir de problème de déformation de cet objet.
De même, avant qu’existe cette correspondance, on ne pouvait pas dire « La correspondance entre forme et couleur échoue dans la peau des crocodiliens ». La construction se déploie d’un niveau, le reste se déploie d’un niveau aussi. Les nouveaux restes sont les produits de la nouvelle construction, et non les résidus mal nettoyés de l’ancien reste.
Le reste, ici, est produit par le geste même qui rend mesurable ce qui ne l’était pas. Il grandit avec cette capacité ; plus elle se renforce, plus il devient précis. Il ne faut donc pas croire qu’il suffira d’améliorer un peu la méthode pour faire disparaître ces restes.
Il demeure encore une question de direction du biais, plus profonde que toutes celles qui précèdent.
Ce que cette méthode distingue le mieux, c’est le noir, le brun foncé, une partie des gris, une partie des tons brun-roux, ainsi que les reflets structuraux auxquels participent des réseaux de mélanosomes. Ce qu’elle risque le plus de manquer, ce sont les jaunes, les oranges et les rouges vifs produits par les caroténoïdes ; les molécules autres que la mélanine dont la conservation fait défaut ; les bleus et les couleurs ultraviolettes produits par des nanostructures de kératine et d’air dont les mélanosomes ne sont pas le principal constituant ; les verts résultant du mélange de plusieurs mécanismes. Ajoutons le résultat de 2023 : à un degré de maturation élevé, l’eumélanine semble plus stable que la phéomélanine.
Les deux effets se cumulent : la méthode elle-même fait pencher notre reconstitution du monde coloré mésozoïque vers le noir et le brun foncé. Si un dinosaure était jaune vif grâce à d’autres pigments, elle pourrait manquer ce jaune. Cela ne nous autoriserait pas pour autant à le peindre en brun.
L’épisode onze parlait du biais de conservation : qu’est-ce qui peut devenir fossile ? Le biais dont il est question ici intervient un pas plus loin. Les vestiges existent déjà, ils portent réellement de l’information, mais le biais se loge dans l’indicateur même qui sert à la mesure.
Les propriétés visibles pour cet indicateur et les propriétés qui existaient réellement autrefois ne forment pas le même ensemble. Une conclusion telle que « les mammifères du Mésozoïque étaient généralement brun foncé » doit donc se lire deux fois. La première, pour lire ce qu’elle dit. La seconde, pour demander : s’il y en avait eu de jaune vif parmi eux, cette méthode les aurait-elle vus ?
Nous avons ici le processus complet par lequel un reste est tiré à l’intérieur d’une construction.
Remettons ces vingt années dans l’ordre, et la forme apparaît. Au départ, aucun indicateur mesurable. Puis un indicateur est trouvé. On découvre qu’il a peut-être été mal identifié. On ajoute des vérifications chimiques et topologiques.
On accepte en partie son identité. On découvre que ses valeurs changent avec la diagenèse. On découvre que la correspondance actuelle dépend elle-même du groupe et du tissu. Chaque étape ferme une brèche et, dans le même mouvement, en ouvre une nouvelle.
Ce n’est pas renvoyer la couleur dans l’« inconnaissable ». Bien au contraire : nous pouvons aujourd’hui dire beaucoup plus de choses sur la couleur des dinosaures qu’il y a vingt ans, et chaque affirmation porte avec elle des sources d’erreur que l’on peut retracer. Pouvoir les retracer est déjà un gain : cela transforme les désaccords en désaccords dont on peut débattre, au lieu de laisser chacun parler de son côté.
Mais l’image ne se referme toujours pas. De ses quatre couches, seule la première est mesurée. De son espace de couleurs, toute une région échappe à la méthode. Chaque nouvelle conclusion laisse à côté d’elle une nouvelle question.
On peut continuer à peindre. À chaque touche, rappelons-nous seulement quelles couleurs viennent du fossile et lesquelles nous lui avons prêtées.