I Arrancarle electrones al agua
Todo el oxígeno que inhalas salió alguna vez de una molécula de agua. En 1941, unos investigadores marcaron el agua sustituyendo su oxígeno por una variedad más pesada y se la dieron a un alga verde. El oxígeno que liberó el alga llevaba la misma marca.
Las plantas, las algas y las cianobacterias desarman las moléculas de agua, se llevan sus electrones y expulsan a la atmósfera el oxígeno sobrante como un desecho. Hoy los organismos fotosintéticos producen oxígeno a tal velocidad que, en unos cuatro mil años, podrían renovar todo el de la atmósfera.
Sin embargo, durante muchísimo tiempo casi no hubo oxígeno en la atmósfera terrestre. El primer aumento apreciable de su abundancia no llegó hasta hace unos dos mil cuatrocientos millones de años. Los geólogos llaman a ese episodio la Gran Oxidación. Este ensayo trata de cómo aquel desecho reescribió un planeta entero.
Empecemos por la razón para desarmar el agua. Lo más difícil de la fotosíntesis no es captar luz, sino encontrar electrones. La tarea de la fotosíntesis consiste en transformar dióxido de carbono en materia orgánica, y, en esencia, esa transformación exige «añadirle electrones» al dióxido de carbono.
El carbono del dióxido de carbono se encuentra en un estado pobre en electrones; el de los azúcares, en uno rico en ellos. Para pasar del primero al segundo hay que conseguir electrones en algún sitio e introducirlos ahí. Toda fotosíntesis tiene, por tanto, que responder a la misma pregunta: ¿de dónde salen los electrones?
La luz no aporta los electrones. Aporta la fuerza necesaria para arrancarlos de algún lugar. Las bacterias fotosintéticas actuales que no producen oxígeno los obtienen de fuentes distintas: sulfuro de hidrógeno, azufre elemental, hidrógeno, hierro divalente o ciertas sustancias orgánicas. Muchas son moradas o verdes; algunas pueden teñir de púrpura rojizo un estanque entero.
Todas esas sustancias tienen algo en común: sujetan sus electrones con poca firmeza y no hace falta demasiada fuerza para quitárselos. Con el agua ocurre lo contrario. El agua se aferra a sus electrones con enorme fuerza. Si ordenáramos las sustancias según su «disposición a ceder electrones», el agua estaría cerca del extremo más reacio. El sulfuro de hidrógeno, el hierro divalente y el hidrógeno ocuparían posiciones mucho más accesibles.
Pero esos donantes de electrones tan fáciles de aprovechar escasean: solo los hay en cráteres volcánicos, fuentes termales y lugares de los que emana sulfuro de hidrógeno. Quien aprendiera a sacar electrones del agua dejaría de preocuparse por la materia prima. Agua hay por todas partes.
Las bacterias que dependen del sulfuro de hidrógeno deben conformarse con unos cuantos manantiales. Las cianobacterias, en cambio, pueden extenderse flotando por todo un océano. Antes se las llamaba algas verdeazuladas. Muchas de esas proliferaciones de un verde intenso que cubren los lagos en verano son obra suya.
Por eso, una bacteria fotosintética que obtiene electrones del sulfuro de hidrógeno y una cianobacteria que los obtiene del agua no están haciendo la misma tarea con una dificultad parecida. El dispositivo con el que las cianobacterias desarman el agua se llama fotosistema II. Por un instante genera una capacidad de arrebatar electrones que está entre las mayores conocidas en un sistema biológico. Y ese es solo el primer obstáculo.
El segundo es la cantidad. Para extraer electrones de dos moléculas de agua y liberar una molécula de oxígeno hay que retirar, en total, cuatro electrones. A la vez deben liberarse cuatro protones y unirse los dos átomos de oxígeno para formar esa molécula. Pero los fotones llegan de uno en uno: cada uno solo puede aportar una dosis de fuerza.
Es como intentar levantar, con una palanca que solo permite hacer fuerza una vez, un objeto cuyas cuatro esquinas deben alzarse a la vez. Primero hay que acumular. El sistema actual lo resuelve pagando a plazos: almacena sucesivamente en un agregado metálico cuatro oxidaciones fotoquímicas. Cuando ha reunido las cuatro, libera el oxígeno de una sola vez.
La primera pista apareció en unos experimentos con destellos. En 1969, unos investigadores franceses mantuvieron material fotosintético en la oscuridad y después lo iluminaron con destellos muy breves, uno tras otro. Tras cada destello medían cuánto oxígeno se había liberado. Los dos primeros apenas producían nada; el tercero daba el máximo. A partir de ahí aparecía un pico cada cuatro destellos, en el séptimo, el undécimo, y esos picos se iban aplanando.
Al año siguiente, Kok, un biofísico estadounidense nacido en los Países Bajos, organizó esos resultados en un ciclo de acumulación por etapas. Así explicó por qué hacen falta cuatro sucesos fotoquímicos consecutivos para completar una transformación de agua en oxígeno. Los investigadores siguen llamándolo ciclo de Kok.
El agregado metálico encargado de acumular las cargas está formado por cuatro átomos de manganeso, uno de calcio y cinco de oxígeno. Su forma se fue aclarando por etapas. En 2011, unos investigadores japoneses consiguieron por fin una imagen lo bastante nítida: aquellos diez átomos componían una silla torcida.
Más tarde se recurrió a pulsos de radiación extremadamente breves para retratarlo antes de que la propia radiación lo dañara y observar cómo cambiaba de forma en cada etapa de acumulación de carga. Quienes investigan la fotosíntesis artificial llevan décadas intentando imitarlo: desarmar el agua a temperatura ambiente con metales baratos. La naturaleza lo logró con solo cuatro átomos de manganeso y uno de calcio.
No hay una única respuesta sobre el origen de ese agregado. Según una propuesta, las primeras bacterias fotosintéticas aprendieron antes a tomar electrones del manganeso disuelto en el agua, y las proteínas fueron incorporándolo poco a poco. Otros experimentos muestran que, bajo la luz, el fotosistema II actual puede ensamblar por sí mismo ese agregado a partir de iones de manganeso presentes en el agua. Si al principio sucedía lo mismo, no habría hecho falta un precursor especializado que ya estuviera montado.
La fotosíntesis que produce oxígeno necesita además dos fotosistemas conectados en serie. Curiosamente, el que actúa primero y arranca los electrones del agua se llama fotosistema II: fue el segundo en descubrirse.
Los electrones pasan después al fotosistema I. Allí, la absorción de otro fotón los eleva por segunda vez. Se alcanza así una «capacidad de ceder electrones» lo bastante fuerte, y estos acaban entregándose al dióxido de carbono. Como un impulso no basta, reciben dos.
Las bacterias fotosintéticas actuales que no producen oxígeno suelen tener un solo fotosistema. A sus donantes ya les resulta fácil soltar electrones: para sacárselos al sulfuro de hidrógeno no hace falta elevarlos tanto, y basta un impulso. Tener un fotosistema o dos depende, pues, de dónde pretendas sacar los electrones.
Hay varias explicaciones sobre cómo acabaron juntos los dos fotosistemas. Una sostiene que el antepasado ya tenía ambos y que, más tarde, la mayoría de los linajes perdió uno de ellos. Otra propone que se adquirieron por separado de bacterias distintas y luego se ensamblaron. Después de miles de millones de años de pérdidas y traspasos, los árboles genéticos actuales admiten ambas lecturas.
Sea cual sea la explicación, la restricción es la misma: el origen de los electrones determina cuántas etapas de elevación hacen falta, qué potencia debe tener el oxidante y qué se expulsará al final. Las cianobacterias expulsan oxígeno. Las plantas y las algas aprendieron después ese mismo recurso porque incorporaron cianobacterias enteras a sus células. Lo contaremos en el quinto ensayo.
II Una señal desapareció
¿Cómo sabemos que la atmósfera cambió hace miles de millones de años? La prueba más importante está escondida en el azufre. Pero antes hay que hablar de isótopos.
Un mismo elemento puede tener versiones de distinto peso: cambia el número de neutrones de su núcleo. Sus propiedades químicas son casi idénticas, solo que unas versiones pesan un poco más y otras un poco menos. En la mayoría de los procesos físicos y químicos, la más ligera se mueve algo más deprisa y reacciona con algo más de facilidad.
Por eso, después de uno de esos procesos, la proporción entre la versión ligera y la pesada se desplaza en los productos. La clave es esta: la magnitud de ese desplazamiento suele ser proporcional a «cuánto más pesa» una versión que la otra.
El azufre tiene varias versiones: treinta y dos, treinta y tres, treinta y cuatro y treinta y seis. Si el azufre treinta y cuatro presenta cierto desplazamiento respecto al treinta y dos, el del treinta y tres respecto al treinta y dos debería ser aproximadamente la mitad, porque su exceso de peso es la mitad del que tiene el treinta y cuatro.
Esa regularidad se llama fraccionamiento dependiente de la masa. Es extraordinariamente fiable: casi todos los procesos corrientes la respetan. «Fraccionamiento independiente de la masa» suena enrevesado, pero solo quiere decir que el peso ya no manda. El azufre treinta y tres o el treinta y seis se apartan claramente de la línea que les correspondería si todo variara en proporción a la masa.
La primera vez que se produjo en el laboratorio un fraccionamiento que se saltaba esa regla fue en 1983. El químico estadounidense Thiemens fabricó ozono mediante descargas eléctricas y descubrió que las proporciones de las distintas versiones de oxígeno se desviaban sin seguir la masa. Diecisiete años más tarde, él y dos colegas de su laboratorio hallaron la misma clase de anomalía en el azufre de rocas antiguas. El fenómeno entraba así en la historia geológica.
¿Qué proceso puede saltarse la regla? La explicación actual apunta a la radiación ultravioleta que incide sobre el dióxido de azufre. En una atmósfera con poquísimo oxígeno y sin ozono que la intercepte, la radiación ultravioleta de onda corta puede llegar hasta las capas que contienen dióxido de azufre. Los detalles de la absorción de luz en las moléculas que llevan distintas versiones del azufre no cambian simplemente en proporción a la masa. De ahí que la proporción de moléculas descompuestas por la luz presente diferencias que tampoco obedecen a la masa.
Esos productos pasan por separado a distintos reservorios de azufre del océano y terminan conservados en los sedimentos. Para medir la pequeña desviación hay que extraer el azufre de las rocas, convertirlo en gas y meterlo en un instrumento que separe por peso las distintas versiones y las cuente una a una.
En el año 2000, los tres investigadores descubrieron que ese azufre que se saltaba la regla aparecía de forma generalizada, y con desviaciones grandes, en rocas de más de unos dos mil cuatrocientos cincuenta millones de años. En las posteriores, la anomalía caía bruscamente; en las de menos de unos dos mil noventa millones de años ya no se detectaba. Es la prueba más sólida de que la atmósfera cambió.
La desaparición de la señal tiene dos mecanismos distintos. Primero: cuando aumenta el oxígeno, el azufre de la atmósfera, fuera cual fuera su forma inicial, acaba oxidándose hasta convertirse en una misma sustancia, sulfato, que cae a la superficie.
El azufre que antes seguía caminos distintos, cada uno con desviaciones positivas o negativas, termina mezclado en un solo depósito. Las desviaciones se compensan entre sí. Con algo más de oxígeno, el ozono bloquea además aquella franja de radiación ultravioleta. La fábrica cierra por completo.
Segundo: la meteorización oxidante de los continentes aumenta la cantidad total de sulfato en el mar. Aunque todavía llegue al océano un poco de azufre anómalo, resulta mucho más fácil diluirlo en un enorme reservorio de azufre que ya ha pasado por los procesos corrientes. El registro se desdibuja.
Compensación, dilución o cese de la producción: las tres cosas dejan exactamente el mismo resultado en las rocas. No se detecta nada. Por tanto, lo que esa señal permite afirmar es lo siguiente: mientras siga presente, el oxígeno atmosférico es escasísimo; los modelos sitúan su límite superior en aproximadamente una cienmilésima parte del nivel actual. Cuando desaparece, solo sabemos que el oxígeno ha superado ese valor. No sabemos en cuánto.
Las demás pruebas tienen sus propios fundamentos y también sus puntos ciegos. Algunos minerales, como la pirita, conocida como oro de los tontos, y otro mineral que contiene uranio, se oxidan y se descomponen al entrar en contacto con agua con oxígeno disuelto.
Si aparecen granos de esos minerales en antiguas arenas fluviales y, además, el agua los ha redondeado, significa que fueron arrastrados y transportados sin oxidarse. Tanto el agua como la atmósfera a lo largo del recorrido tenían entonces muy poca capacidad oxidante. En un río actual, esos granos no llegarían muy lejos antes de oxidarse y disolverse. En Sudáfrica hay un antiguo lecho fluvial de unos dos mil ochocientos millones de años que es un yacimiento clásico de estos minerales. Es también el lugar del mundo del que más oro se ha extraído.
Otra pista son las capas de roca roja. El color suele proceder de una película semejante a la herrumbre que recubre sus granos, y para que aparezca herrumbre hace falta oxígeno. En 2024, un estudio de una antigua sucesión de rocas de Canadá concluyó, a partir de la película de herrumbre que recubría los granos de cuarzo, que esta se había formado en aquella misma época. Situó así unas de las primeras capas rojas continentales bien acreditadas hace unos dos mil trescientos diez millones de años. Pero la herrumbre también puede llegar mucho después, transportada por aguas subterráneas. El rojo, por sí solo, no demuestra cómo era la atmósfera cuando se depositó la roca.
Hay otra roca célebre, con capas alternas rojas y negras, como un pastel de mil hojas: la formación de hierro bandeado. De ella procede la mayor parte del mineral de hierro del mundo. En los montes Hamersley, en Australia Occidental, enormes extensiones de acantilados están hechas de esa roca de franjas rojas y negras. Lo que registra es la oxidación y precipitación de grandes cantidades de hierro disuelto en el océano.
Pero no tuvo que ser el oxígeno atmosférico quien oxidara ese hierro. Pudo hacerlo un poco de oxígeno producido allí mismo por cianobacterias en las aguas superficiales; pudieron hacerlo bacterias que no producen oxígeno y usan directamente el hierro como donante de electrones; también pudo hacerlo la radiación ultravioleta del Sol. Una capa de mineral de hierro no equivale, pues, a una atmósfera oxigenada. Fuera quien fuera el responsable de oxidarlo, ese hierro nos rodea hoy: buena parte del mineral con que fabricamos acero es hierro que precipitó del mar hace más de dos mil millones de años.
La pista de los paleosuelos, antiguos suelos enterrados entre capas de roca, se basa en otra diferencia. Si la meteorización ocurre sin oxígeno, el agua se lleva el hierro con facilidad. Si hay oxígeno, el hierro se convierte en herrumbre y permanece en el suelo. Eso es lo que vemos hoy en los suelos de color rojo ladrillo del sur de China.
Así, que el hierro se haya perdido o conservado en un perfil de paleosuelo puede indicar cómo era la atmósfera de entonces. En los paleosuelos de más de unos dos mil cuatrocientos cuarenta millones de años, lo habitual es que el hierro se haya perdido. Traducido a oxígeno atmosférico, eso da un nivel inferior, aproximadamente, a 2,4 milésimas del actual. La conversión depende de un modelo: hay que suponer cuánta lluvia caía, cómo drenaba el suelo, qué temperatura hacía y cuánto tiempo tardó en formarse.
Otros metales, como el cromo, el molibdeno, el uranio y el selenio, son sensibles a distintas facetas de la oxidación. Unos informan sobre la meteorización continental; otros, sobre la extensión del fondo marino sin oxígeno; otros, sobre la oxidación local. No siempre coinciden. No tiene nada de extraño: no están midiendo lo mismo. Que en una misma época un indicador registre una señal y otro no puede reflejar diferencias espaciales reales. No significa necesariamente que uno de los dos esté equivocado.
III Cómo entró el oxígeno
Hace dos mil cuatrocientos millones de años solo había microorganismos en la Tierra. Los continentes estaban desnudos y en el mar no vivía un solo animal. Entre quienes trazaron el contorno de aquella historia, el más influyente fue el geólogo estadounidense Cloud. En las décadas de 1960 y 1970 advirtió que la mayoría de las formaciones de hierro bandeado tenían más de dos mil millones de años, mientras que la mayoría de las capas rojas continentales eran posteriores. Propuso entonces que la atmósfera había pasado de carecer de oxígeno a contenerlo.
El oxígeno no entró en la atmósfera de un día para otro, ni de una sola vez. Si contamos por orden lo que hoy podemos reconstruir, la historia viene a ser esta.
Primero, las cianobacterias aprendieron a desarmar el agua. Cuándo ocurrió ese paso es ya materia de disputa. Algunos cálculos genéticos lo sitúan hace tres mil millones de años, o incluso antes. Otros investigadores señalan que algunos de los parientes más próximos de las cianobacterias no cuentan, ni siquiera hoy, con un solo miembro capaz de hacer fotosíntesis. Una de esas ramas se encontró en 2013 en el intestino humano y en aguas subterráneas. Puede que la capacidad de desarmar agua no terminara de ensamblarse hasta más tarde.
En las rocas sí hay algunos rastros de oxígeno anteriores a la Gran Oxidación. En Australia Occidental se conserva una sucesión de lutitas negras de unos dos mil quinientos millones de años. En 2004, un proyecto financiado por la NASA perforó allí un sondeo y extrajo testigos frescos. En 2007, unos investigadores detectaron en ellos enriquecimientos de molibdeno y renio.
Antes de llegar al mar, esos dos metales tendrían que haber sido «lavados» de las rocas continentales por el oxígeno. Años más tarde, otro estudio detectó anomalías de selenio en la misma sucesión. Pero también advertía que el oxígeno pudo haberse producido solo en algunas zonas de tierra firme, sin haber alcanzado necesariamente la atmósfera global. Hay candidatos aún más antiguos, entre ellos unos estratos de alrededor de dos mil seiscientos sesenta millones de años.
Esos «soplos de oxígeno» también se discuten. En 2022 se volvieron a examinar las lutitas con análisis de zonas microscópicas más precisos. Según aquel estudio, el molibdeno podía proceder de ceniza volcánica, y las señales podían haberse generado cuando las rocas quedaron enterradas a gran profundidad y se calentaron, o durante una oxidación mucho más tardía. Los autores del estudio original respondieron que esos procesos posteriores no explicaban todas las señales. La discusión sigue abierta.
Aunque las cianobacterias llevaran mucho tiempo produciendo oxígeno, la atmósfera no tenía por qué oxigenarse enseguida. Es como echar agua en un cubo agujereado por abajo: los gases reductores de los volcanes, el hierro disuelto en el mar y los sulfuros de las rocas consumían sin descanso el oxígeno recién producido.
Solo podía acumularse si la velocidad de producción superaba de manera sostenida la de las pérdidas por aquellos agujeros. En aguas someras pobladas por densas concentraciones de cianobacterias, quizá aparecieron pronto manchas de oxígeno. Los investigadores llaman a esos lugares oasis de oxígeno. Fuera del oasis seguía extendiéndose un mundo sin él.
Y la acumulación tampoco avanzaba a velocidad constante. Un modelo atmosférico de 2006 mostró que, mientras el oxígeno permaneciera por debajo de aproximadamente una cienmilésima parte de su nivel actual, la atmósfera podía mantenerse estable en un estado de muy poco oxígeno.
Un poco más bastaba para producir algo de ozono. El ozono bloqueaba la radiación ultravioleta, se ralentizaban las reacciones atmosféricas impulsadas por esa radiación que quemaban metano consumiendo oxígeno y, de repente, este duraba mucho más. Toda la atmósfera saltaba al estado de mayor oxigenación. La producción de oxígeno podía llevar mucho tiempo aumentando sin que la atmósfera se moviera, hasta que daba el vuelco de golpe.
¿Por qué se fueron haciendo más pequeños aquellos agujeros? Hay varias explicaciones. Una mira a los volcanes. Al principio había más erupciones submarinas y los gases que emitían eran más reductores. Más tarde aumentaron los volcanes en tierra firme y disminuyeron los gases que consumían oxígeno.
Otra mira al níquel. A medida que el manto se enfriaba, salía cada vez menos magma rico en níquel y también bajaba la cantidad de este metal en el mar. Las enzimas con las que las arqueas metanógenas fabrican metano necesitan níquel. Al escasear este, se debilitaba el metano, uno de los grandes consumidores de oxígeno. Los nutrientes también pudieron limitar la velocidad de producción de oxígeno. Las explicaciones no son incompatibles. Lo que se discute es cuál fijó el momento del vuelco.
El vuelco propiamente dicho ocurrió hace entre unos dos mil cuatrocientos y dos mil trescientos millones de años. Los testigos de tres sondeos sudafricanos que cubren la misma época sitúan la desaparición de la señal de azufre hace unos dos mil trescientos treinta millones de años. Y desapareció deprisa: quizá bastaron entre uno y diez millones de años.
Otros trabajos sitúan el primer cambio antes, hacia los dos mil cuatrocientos treinta millones de años. Hay cien millones de años de diferencia entre las fechas. Parte de esa distancia puede deberse a que cada grupo mide una fase distinta del proceso. Parte se debe a que aún no hay acuerdo sobre cómo fechar y correlacionar las capas de roca de distintos lugares.
¿Cómo se obtienen esas fechas? Entre los estratos suelen intercalarse finas capas de ceniza volcánica que contienen unos pequeños cristales llamados circones. Al cristalizar, el circón incorpora algo de uranio, pero casi nada de plomo. El uranio se transforma en plomo a una velocidad fija. Midiendo la proporción de plomo y uranio del cristal podemos saber cuánto tiempo ha pasado desde que cristalizó. Las buenas mediciones tienen márgenes de error de solo uno o dos millones de años.
Tampoco bastó con dar el vuelco para quedarse al otro lado. En 2021, Poulton y sus colegas de la Universidad de Leeds, en el Reino Unido, informaron de que, tras cruzar por primera vez el umbral hace unos dos mil cuatrocientos millones de años, la atmósfera había regresado varias veces a un estado de poco oxígeno. El ir y venir duró unos doscientos millones de años. No se estabilizó de forma permanente hasta hace unos dos mil doscientos veinte millones.
Durante ese intervalo la Tierra atravesó además varias glaciaciones. En las rocas antiguas de la orilla norte del lago Hurón, en Canadá, se conservan al menos tres capas de derrubios dejados por los glaciares.
Una de las pruebas glaciares es fácil de reconocer: de pronto, una piedra grande aparece encajada entre finas capas de barro. La explicación más habitual es que un bloque de hielo flotante se derritiera y dejara caer la piedra. Esas capas de depósitos glaciares se sitúan entre hace unos dos mil cuatrocientos cincuenta y dos mil doscientos veinte millones de años.
Es posible que los sedimentos de una glaciación sudafricana se depositaran cerca del ecuador. Si el hielo llegó hasta allí, el planeta entero debió de quedar casi congelado, convertido en una bola de nieve. Los geólogos llaman a esa situación Tierra bola de nieve.
Ya hacia el año 2000 hubo quienes enlazaron esos sucesos en una cadena. La atmósfera primitiva contenía mucho metano y, molécula por molécula, el metano retiene el calor mucho mejor que el dióxido de carbono.
El oxígeno producido por las cianobacterias destruyó el metano. Al debilitarse el efecto invernadero, la Tierra se enfrió. En 2005 se llevó la idea hasta sus últimas consecuencias: las cianobacterias habrían aprendido a producir oxígeno precisamente entonces, y el inicio de esa producción habría empujado de inmediato a la Tierra al estado de bola de nieve. Pero no tenemos testigos de hielo en los que medir directamente el metano de hace dos mil cuatrocientos millones de años. Toda estimación de su abundancia depende de modelos.
El orden de los sucesos también se ha revisado en los últimos años. En 2020, un estudio sostuvo que las señales fiables de oxidación precedían a la glaciación decisiva. La secuencia de la cadena encajaba ya en el tiempo. Pero que el orden encaje no significa que la causalidad esté demostrada.
Una vez asentado, el oxígeno también se pasó de largo. Entre hace unos dos mil doscientos veinte y dos mil sesenta millones de años, el carbono de las rocas carbonatadas de todo el mundo se volvió «más pesado». Fue el mayor desplazamiento de este tipo y el más prolongado de toda la historia geológica.
Una explicación es que se enterraron grandes cantidades de materia orgánica. Con ella se retiró carbono ligero, mientras el pesado quedaba en el mar, y a la vez quedaba un excedente de oxígeno. De ahí la propuesta de que, durante un tiempo, el oxígeno alcanzara niveles muy superiores a los de la etapa posterior.
Después vino la caída. La materia orgánica enterrada volvió más tarde a quedar expuesta y se oxidó, consumiendo el oxígeno que había sobrado. Un estudio de 2019, basado en un mineral de sulfato de unos dos mil dieciocho millones de años, calculó que, al terminar aquel exceso de oxígeno, la producción fotosintética global pudo desplomarse más de un ochenta por ciento.
Durante más de mil millones de años después de aquello, el oxígeno permaneció en niveles bajos. A partir de los isótopos del cromo, algunos investigadores estiman que el oxígeno atmosférico quizá no llegaba a una milésima parte del actual. Otros lo sitúan alrededor del uno por ciento del nivel actual.
La Tierra cambió tan poco en ese intervalo que los geólogos lo bautizaron, sin más, como «los mil millones de años aburridos». En el séptimo ensayo veremos cuánto tuvieron realmente de aburridos. Las células eucariotas del quinto ensayo se afianzaron durante ese tiempo.
IV Por qué es tóxico el oxígeno
¿Qué les hizo el oxígeno a los seres vivos de entonces? Empecemos por algo cercano. Al verter agua oxigenada sobre una herida aparece una espuma blanca. La produce una enzima de la herida que descompone a toda velocidad el peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno. El agua oxigenada es peróxido de hidrógeno: tiene un oxígeno más que el agua. El cuerpo dispone de esa enzima porque el peróxido de hidrógeno es un subproducto del oxígeno y, si se queda, daña las células.
En realidad, el oxígeno por sí mismo no es muy propenso a reaccionar directamente con moléculas orgánicas. Los problemas llegan con las sustancias en las que se transforma al recibir electrones uno a uno: superóxido, peróxido de hidrógeno y radicales hidroxilo. En conjunto se llaman especies reactivas de oxígeno.
Cuando se les escapan electrones, la cadena respiratoria y muchas enzimas producen continuamente las dos primeras. Buena parte del daño de la radiación también empieza así: al golpear el agua de las células genera sustancias de esta clase.
Podemos localizar sus destrozos en piezas concretas. El superóxido ataca especialmente los pequeños componentes de hierro y azufre de algunas enzimas. Al estropearse la enzima, el hierro que contenía queda liberado.
Cuando el peróxido de hidrógeno se encuentra con hierro libre, genera radicales hidroxilo, de enorme reactividad. Nada más formarse, atacan el ADN, las proteínas y las membranas que tienen al lado. Así que la defensa no puede consistir en esquivarlos: hay que interceptar el peligro, eliminando a tiempo el superóxido y el peróxido de hidrógeno para evitar, en lo posible, que lleguen a formarse los radicales hidroxilo, aún más peligrosos.
Las células actuales cuentan con todo un sistema de intercepción. Una enzima convierte el superóxido en peróxido de hidrógeno; otra descompone este en agua y oxígeno: es la que hace burbujear las heridas. A ellas se añaden diversos dispositivos para reparar el ADN y poner el hierro a buen recaudo. Casi todo el hierro de la sangre humana está firmemente abrazado por proteínas. Rara vez se lo deja circular libre. Esa es la razón.
De esa enzima que transforma el superóxido en peróxido de hidrógeno existen al menos tres familias sin parentesco entre sí. Las variantes que contienen hierro o manganeso forman una familia; las que contienen cobre y zinc, otra; las que contienen níquel, una tercera. Linajes distintos encontraron por su cuenta soluciones al mismo problema. La diferencia entre estos dispositivos y entre las composiciones de las membranas explica también que unos organismos teman al oxígeno mucho más que otros.
Lo curioso es que parte de ese equipamiento ya existía antes de que aumentara el oxígeno. Un análisis de 2021 concluyó que la mayoría de estas enzimas de las cianobacterias eran anteriores a la Gran Oxidación, mientras que otras dos que descomponen el peróxido de hidrógeno, así como la que contiene níquel, habrían aparecido entre hace unos dos mil quinientos y dos mil trescientos millones de años. Tiene sentido: antes de la Gran Oxidación ya había oxígeno local producido por cianobacterias; la radiación ultravioleta del Sol también podía fabricar pequeñas cantidades de peróxido de hidrógeno en la atmósfera y en el agua, y el propio metabolismo sin oxígeno puede generar estrés oxidativo.
El veneno terminó convirtiéndose también en combustible. Algunos microorganismos aprendieron a darle la vuelta y aprovecharlo: entregaban al oxígeno, al final del recorrido, los electrones que habían extraído del alimento. Como el oxígeno tiene una enorme capacidad para arrebatar electrones, el desnivel por el que estos caen es especialmente grande. También lo es la energía que se puede guardar.
Eso es la respiración aerobia. Entre las enzimas que hoy permiten respirar oxígeno hay una gran familia. A partir de su distribución, algunos investigadores han propuesto que sus primeros miembros podrían ser anteriores a la Gran Oxidación y que ya prestaban servicio en los oasis de oxígeno.
Pero ni siquiera para nosotros es todo beneficio. En las décadas de 1940 y 1950, los hospitales suministraban oxígeno muy concentrado a las incubadoras de bebés prematuros. Después se descubrió que había dejado ciegos a muchos niños. Si un buceador desciende demasiado respirando una mezcla con mucho oxígeno, el propio oxígeno puede provocarle convulsiones.
Algunos organismos no lo toleran en absoluto. En 1861, el francés Pasteur estudiaba la fermentación butírica. Del ácido butírico procede ese olor agrio y rancio de la mantequilla estropeada. Descubrió que los microorganismos responsables morían en cuanto se les hacía llegar aire. Dos años más tarde acuñó un término para aquella forma de vivir, cuyo sentido literal era «vida sin aire». De ahí viene la palabra anaerobio.
Tampoco hoy se han ido muy lejos. El bacilo del tétanos es anaerobio. Sus esporas están mezcladas con la tierra y proliferan con especial facilidad en heridas profundas y estrechas o con tejido muerto.
Una herida profunda causada por un clavo requiere atención médica pronta; la necesidad de una vacuna o de inmunoglobulina depende de la herida y del historial de vacunación. El óxido en sí no es la causa: la contaminación y la escasez de oxígeno en el fondo hacen especialmente preocupantes estas heridas. El bacilo del botulismo también teme al oxígeno. Los problemas suelen aparecer en conservas caseras, encurtidos y alimentos fermentados: el cierre es hermético, dentro no hay oxígeno y, si el calentamiento o el encurtido han sido insuficientes, las esporas sobreviven. En el laboratorio, estas bacterias se cultivan en cámaras anaerobias especiales, llenas de nitrógeno y un poco de hidrógeno. Para trabajar dentro, se introducen las manos en un par de guantes de goma incorporados a la cámara.
Para esos organismos estrictamente anaerobios, que la superficie terrestre y las aguas someras adquirieran oxígeno equivalía a tener veneno a la puerta de casa. Su territorio tuvo que reducirse, y es muy probable que algunos linajes desaparecieran.
Pero no podemos calcular cuántos. Se habla a menudo de una «catástrofe del oxígeno» e incluso se afirma que extinguió a más del noventa por ciento de la vida. Parte de esa imagen procede de un libro de divulgación muy conocido: el que Margulis escribió con su hijo Sagan en 1986 incluye un capítulo titulado «El holocausto del oxígeno».
Esas cifras no tienen datos que las respalden. Una tasa de extinción necesita un denominador: primero habría que contar cuántas especies existían. Pero los fósiles microbianos de entonces suelen ser pequeñas esferas, y no permiten saber si representan una especie o diez. Lo mismo ocurre con los microfósiles de más de tres mil millones de años del primer ensayo. Si ni siquiera podemos fijar qué cuenta como «uno», el problema de esa proporción no es que no podamos medirla con precisión: es que no está definida.
Tampoco podemos convertir directamente la caída del ochenta por ciento de la producción fotosintética de la tercera sección en una extinción del ochenta por ciento de las especies. Que un bosque produzca un ochenta por ciento menos de hojas no significa que haya muerto el ochenta por ciento de sus árboles, y menos aún que haya desaparecido el ochenta por ciento de sus especies de árboles.
V Dónde está la biosfera anaerobia
Conviene recordar que, antes de la Gran Oxidación, toda la vida de la Tierra había surgido en un mundo sin oxígeno. Los microorganismos anaerobios actuales siguen llevando la vida de sus antepasados.
La biosfera anaerobia no desapareció. Está en cada lugar al que el oxígeno llega más despacio de lo que se consume.
El ejemplo más cercano está bajo nuestros pies. Al remover el barro de la orilla del mar o de un estanque, suele verse una superficie marrón que, unos centímetros más abajo, se vuelve negra y maloliente. Esa capa es territorio de los microorganismos anaerobios.
La descomposición de materia orgánica en los sedimentos consume rápidamente el oxígeno que entra por difusión. A medida que descendemos, les llega el turno a los microorganismos que «respiran» nitrato, metales y sulfato, en ese orden. En el fondo están las arqueas que producen metano. En todo el árbol de la vida, solo las arqueas viven de fabricarlo, y el conjunto de enzimas con que lo hacen se estropea al contacto con el oxígeno. Otros organismos también pueden liberar un poco de metano de paso, pero en cantidades mucho menores.
El olor a huevo podrido es el del sulfuro de hidrógeno expulsado por las bacterias que respiran sulfato. El barro se ennegrece porque ese sulfuro de hidrógeno se combina con el hierro y forma sulfuro de hierro, que es negro.
Las grietas de las rocas profundas de los continentes, los acuíferos y los poros de las cuencas sedimentarias constituyen otro inmenso hábitat sin oxígeno. En 2018, un cálculo basado en datos globales de flujo geotérmico, temperatura, tipo de roca y concentraciones celulares medidas estimó que, hasta unos cinco kilómetros bajo los continentes, viven entre 2 × 10²⁹ y 6 × 10²⁹ células.
En 2008, en el agua de unas grietas a unos dos mil ochocientos metros de profundidad, bajo una mina de oro de Sudáfrica, se descubrió un lugar habitado casi exclusivamente por una sola especie de bacteria. Esa especie sostenía por sí sola un ecosistema completo. Vivía del hidrógeno liberado al descomponerse el agua por la radiactividad de las rocas. No necesitaba luz solar ni otros seres vivos.
Para darle nombre, los investigadores tomaron de una novela de Verne una frase latina que significa «viajero audaz». La mayoría de las células subterráneas vive a un ritmo lentísimo. Según algunos cálculos, una de aquellas células puede tardar cientos de años, e incluso más de mil, en dividirse una vez. En el barro situado a cientos de metros bajo el fondo marino, la materia orgánica cayó hace millones de años. Las células de allí sobreviven con esas viejas provisiones.
El tubo digestivo de los animales es también un conjunto de ambientes persistentemente pobres en oxígeno. En el rumen de vacas y ovejas, el mayor de los cuatro estómagos de una vaca, y en el colon de muchos animales, la actividad microbiana consume el oxígeno que entra. Son lugares repletos de bacterias estrictamente anaerobias y arqueas metanógenas.
Las arqueas fabrican el metano que sale con los eructos de las vacas. Una vaca puede eructar cerca de cien kilogramos de metano al año. También en el intestino grueso humano la mayoría de las bacterias son anaerobias, y su número es parecido al de las células del propio cuerpo.
Las masas de agua permanentemente estratificadas pueden conservar enormes volúmenes sin oxígeno. El mar Negro es la mayor masa de agua anóxica del mundo. Por debajo de unos cien o doscientos metros no hay oxígeno: el agua está cargada de sulfuro de hidrógeno.
En 2017, un proyecto arqueológico encontró allí, con un vehículo submarino teledirigido, un mercante griego de unos dos mil cuatrocientos años de antigüedad. El hallazgo se anunció al año siguiente. El mástil y el timón seguían en su sitio. Descansaba en el fondo, a más de dos mil metros de profundidad.
No es que el oxígeno de la atmósfera no haya llegado hasta ese mar. El agua está estratificada y el aporte de oxígeno no alcanza a reponer lo que consume la descomposición de materia orgánica. Lo mismo sucede en los lagos: cuando mueren los organismos de una proliferación estival de algas, su descomposición puede agotar todo el oxígeno del agua. El lago apesta y los peces mueren en masa. Los mismos organismos que producen oxígeno pueden dejar un lago entero sin él.
Los sistemas hidrotermales tampoco son uniformemente aerobios o anaerobios. Los fluidos hidrotermales calientes y reductores se mezclan en distintas proporciones con el agua de mar y generan gradientes muy marcados. Sus zonas de poco oxígeno albergan microorganismos que producen metano, reducen sulfato o viven del hidrógeno. Una arquea metanógena recogida en una fuente hidrotermal puede seguir reproduciéndose a ciento veintidós grados Celsius. Es una de las formas de vida más resistentes al calor que conocemos.
¿Cuánto abarca esa biosfera? La respuesta ha cambiado varias veces en veinte años. En 1998, el microbiólogo estadounidense Whitman y sus colegas publicaron una estimación clásica: en el mundo había entre 4 × 10³⁰ y 6 × 10³⁰ células procariotas, muchísimas de ellas bajo el fondo del mar. De ahí salió una idea que circuló durante años: «Los microorganismos subterráneos podrían pesar tanto como las plantas de la superficie».
En 2012, un nuevo cálculo reunió mediciones de más de cincuenta puntos de perforación en aguas profundas. La cifra correspondiente al subsuelo marino cayó más de un noventa por ciento. El cambio no se debió a instrumentos nuevos. El muestreo había incluido por fin las regiones centrales de los océanos, muy alejadas de tierra y con poquísimas células.
El estudio de 2018 sobre el subsuelo continental volvió a calcular, de paso, la cantidad de procariotas de todo el mundo. Obtuvo apenas entre veintitrés mil y treinta y un mil millones de toneladas de carbono: entre una cuarta y una décima parte de las estimaciones anteriores, y solo entre el treinta y el cuarenta por ciento de las cifras que veremos en la octava sección. Se estima que la mayor parte de las bacterias y arqueas del mundo vive bajo tierra. Y esa es precisamente la partida con mayor margen de error: el ambiente más difícil de muestrear es también el de mayor volumen.
El metabolismo estrictamente anaerobio sigue funcionando a escala planetaria. Entre los gases de efecto invernadero emitidos por los seres humanos, el metano solo está por detrás del dióxido de carbono en importancia. Hoy entran en la atmósfera, a escala global, algo más de seiscientos millones de toneladas al año.
Los humedales naturales aportan unos ciento sesenta millones de toneladas; los rumiantes, como vacas y ovejas, junto con su estiércol, algo más de ciento diez millones; los arrozales, algo más de treinta millones. Al inundarse un arrozal, el barro pierde oxígeno y las arqueas metanógenas se ponen a trabajar alrededor de las raíces del arroz. Según las estimaciones habituales, alrededor del setenta por ciento de ese metano procede de microorganismos, sobre todo de arqueas metanógenas.
La mayor parte del metano del «hielo combustible» del fondo marino también fue fabricada por arqueas del sedimento. A la inversa, allí abajo hay otras arqueas especializadas en comer metano. Asociadas con bacterias, interceptan en el barro sin oxígeno la mayor parte del metano que asciende e impiden que escape a la atmósfera.
VI Un desecho y un inventario de minerales
¿Qué le hizo el oxígeno a este planeta? Podríamos decir que, durante aquel episodio, toda la superficie terrestre se cubrió de herrumbre. Una de las respuestas más inesperadas está en los minerales.
Los minerales de cobre de colores vivos, como la malaquita verde y la azurita azul, solo se forman después de que el cobre se oxide. Sin el oxígeno del aire no existirían en la Tierra. El azul mineral y el verde mineral de la pintura china se obtienen moliendo esas dos piedras. Buena parte del azul de los murales de Dunhuang procede de la azurita; el verde más empleado es el de la atacamita, otro mineral que solo se forma después de oxidarse el cobre.
La Estatua de la Libertad está revestida de láminas de cobre. Cuando se erigió tenía el color del cobre; tras unos veinte años en el aire de Nueva York se volvió verde. Esa capa verde está formada sobre todo por nuevos minerales que nacieron de la combinación del cobre con oxígeno, agua, azufre atmosférico y cloro traído por la brisa marina.
En 2008, el equipo del mineralogista estadounidense Hazen llevó esta historia a la escala del planeta entero y propuso hablar de «evolución mineral». A primera vista parece una broma: si los minerales no se reproducen, ¿cómo van a evolucionar?
Se referían a que la variedad de minerales aumenta paso a paso a lo largo de la historia terrestre. Cuando la Tierra acababa de formarse, podían originarse muchos menos tipos de minerales. Solo después de que la vida oxidara la superficie pasaron grandes cantidades de hierro, cobre, uranio y manganeso a estados de oxidación más altos, desde los que se combinaron con otros elementos para formar cristales nuevos.
No se trata aquí de seres vivos que hacen crecer cristales directamente, como ocurre con las conchas, los huesos o los dientes. La vida cambia el ambiente y deja que los minerales crezcan por su cuenta. Según los cálculos de Hazen y sus colegas, un mundo tan seco como la Luna solo puede generar, como máximo, unos trescientos cincuenta tipos de minerales. En la Tierra conocemos más de seis mil. Esa enorme diferencia tiene que ver con el agua y con el movimiento de las placas. También con la vida.
En aquel momento estimaron que más de dos tercios de los minerales conocidos eran resultado, directo o indirecto, de la transformación de la superficie por la vida. El paso de mayor alcance había sido precisamente aquella oxidación. En un artículo de divulgación de 2010, Hazen escribió que la oxidación de hace más de dos mil millones de años había hecho químicamente posibles más de dos mil quinientos minerales nuevos, muchos de ellos productos de la meteorización de las rocas.
Más tarde, el propio equipo afinó las cuentas. Al ampliarse la base de datos, asignaron a cada mineral todas sus vías de formación conocidas. El resultado fue que unos dos mil setecientos minerales, casi la mitad, podían formarse mediante procesos relacionados con la vida. Pero los que de ningún modo podían aparecer sin ella eran solo unos mil novecientos, alrededor de un tercio del total.
Además, el agua interviene en la formación de cerca del ochenta por ciento de los minerales. En algo más de una década, el mismo equipo había descompuesto una afirmación audaz en tres preguntas mejor formuladas. El propio inventario seguía creciendo: unos cuatro mil trescientos minerales en 2008, algo más de cinco mil ochocientos en 2022 y más de seis mil en la actualidad.
La oxidación también cambió lo que los continentes enviaban al mar. Los sulfuros de las rocas se oxidaron, se transformaron en sulfatos y fluyeron hacia el océano. El sulfato marino empezó a acumularse.
A su vez, aquel reservorio de sulfato cada vez mayor diluyó la señal del azufre que «se saltaba la regla» de la segunda sección. Ese era el segundo mecanismo de su desaparición. El propio oxígeno borró las pruebas de su entrada. Lo que dejó la Gran Oxidación es precisamente lo que dificulta responder a la pregunta de cuándo ocurrió.
Metales como el uranio y el cromo cambiaron también de estado de oxidación, se volvieron solubles en agua y se los llevaron los ríos. Una de las consecuencias fue asombrosa. En 1972, unos investigadores franceses descubrieron que el uranio de la mina de Oklo, en Gabón, África, contenía una proporción anormalmente baja de la variedad capaz de fisionarse.
Al seguir la pista comprobaron que, hacía unos dos mil millones de años, aquel yacimiento había iniciado por sí solo una reacción de fisión nuclear bajo tierra. Había estado funcionando de forma intermitente durante cientos de miles de años. Una de las condiciones para que pudiera encenderse era que antes el agua con oxígeno hubiera disuelto y transportado el uranio y que este hubiera vuelto a concentrarse en un mismo lugar. Sin la Gran Oxidación, ese reactor nuclear natural no habría existido. Sigue siendo el único emplazamiento de este tipo que conocemos.
El oxígeno no se limita a enviar materiales al mar. La herrumbre recién formada adsorbe el fósforo con gran fuerza y vuelve a atraparlo. El fósforo es indispensable tanto para fabricar material genético como para producir la moneda energética. Si escasea en el mar, la fotosíntesis queda frenada.
También fue entonces cuando empezó a haber ozono en las alturas. Si comprimiéramos la capa de ozono actual a la presión que hay al nivel del suelo, tendría apenas unos tres milímetros de espesor. Bloquea la franja de radiación ultravioleta que más daña el ADN. El ozono se forma a partir del oxígeno bajo la luz del Sol. Basta, por tanto, un poco de oxígeno para producir algo de ozono y modificar la química atmosférica.
Pero detener suficiente radiación ultravioleta para que la vida pueda tomar el sol en tierra firme exige unas mil veces más oxígeno, aproximadamente un uno por ciento del nivel actual. Un nuevo modelo de 2022 sugirió además que, con poco oxígeno, la capa de ozono podía ser más delgada de lo que calculaban los modelos anteriores.
La atmósfera ya contenía oxígeno, pero las profundidades marinas tardaron muchísimo en seguirla. Durante más de mil millones de años, el océano fue como un pastel de mil hojas: oxigenado arriba y sin oxígeno debajo. En 1998 se propuso que grandes extensiones del mar profundo de entonces olían mal y estaban cargadas de sulfuro de hidrógeno. Una de las razones era que las formaciones de hierro bandeado habían dejado prácticamente de depositarse hace unos mil ochocientos cincuenta millones de años. Parecía que algo había retirado de golpe el hierro del mar, y el sulfuro de hidrógeno puede precisamente hacerlo precipitar.
Los estudios posteriores encontraron que una mayor parte de las aguas profundas era, en realidad, rica en hierro disuelto. Los malos olores se concentraban sobre todo cerca de las costas y en mares marginales de elevada productividad. Una atmósfera con oxígeno y un océano profundo sin él coexistieron durante mucho tiempo. El mar Negro actual es una pequeña muestra de ese tipo de océano.
VII Tres afirmaciones de distinta fuerza
Hay una frase que se repite por todas partes: el oxígeno hizo posible la vida compleja. En realidad, dentro de esa frase se aprietan tres afirmaciones de distinta fuerza.
Miremos primero las cifras de energía. La fermentación permite obtenerla sin un aceptor externo de electrones. En el caso típico de una glucólisis seguida de fermentación láctica o alcohólica, una molécula de glucosa deja una ganancia neta de dos moléculas de moneda energética.
Para una oxidación aerobia completa, los manuales actuales suelen dar entre treinta y treinta y dos. El intervalo de treinta y seis a treinta y ocho que muchos memorizaron en secundaria pertenece a un cálculo antiguo y más idealizado.
Por molécula de glucosa, el rendimiento de la respiración aerobia es, pues, unas quince veces el de la fermentación. Durante un esprint de cien metros, los músculos no pueden esperar al oxígeno: parte de la energía la aporta de urgencia la fermentación. Llega deprisa, pero no permite aguantar mucho.
Esa multiplicación, sin embargo, solo vale frente a la fermentación. La respiración anaerobia también dispone de cadenas de transporte de electrones. Puede emplear nitrato, sulfato o hierro trivalente como aceptores finales y, en muchos casos, rinde más energía que la fermentación. La diferencia energética tampoco nace de que el oxígeno «lleve» algo dentro.
Nace de su enorme capacidad para arrebatar electrones, que crea un gran desnivel respecto a la materia orgánica. La cadena respiratoria guarda parte de ese desnivel en forma de un gradiente de protones entre ambos lados de una membrana. Después, la máquina giratoria del tercer ensayo aprovecha ese gradiente para fabricar la moneda energética.
Veamos ahora las tres afirmaciones. Primera: el oxígeno permite determinados metabolismos. Es la que cuenta con pruebas más fuertes. Como aceptor final de electrones muy eficaz, el oxígeno permite una respiración aerobia de alto rendimiento energético. Muchas reacciones enzimáticas lo utilizan directamente.
En un ambiente completamente desprovisto de oxígeno, esas reacciones concretas no pueden seguir la misma vía. Lo respaldan de forma directa tanto la química como la fisiología actual. La síntesis de colesterol en nuestro cuerpo, por ejemplo, requiere oxígeno molecular directamente en varios pasos.
Segunda: el oxígeno facilita determinadas estructuras o formas de vida. Las pruebas tienen una fuerza intermedia y dependen mucho de qué organismo estemos hablando.
En 2005, el científico planetario Catling y sus colegas expusieron una versión fuerte del argumento: en la Tierra, casi toda forma de vida compleja de gran tamaño, capaz de mantener un movimiento activo y con un gran flujo de energía, depende del metabolismo aerobio. Por tanto, disponer de suficiente oxígeno podría ser una condición necesaria para una vida compleja con grandes exigencias energéticas. Uno de sus cálculos partía de la difusión: para que un cuerpo supere unos pocos milímetros y se abastezca solo del oxígeno que penetra desde la superficie, la concentración exterior tiene que ser suficientemente alta.
La fuerza de ese argumento está en la energética fisiológica. Muchos tejidos actuales con un metabolismo intenso no pueden mantenerse mucho tiempo en ausencia total de oxígeno. El cerebro humano representa solo alrededor de una cincuentava parte del peso del cuerpo, pero consume cerca de una quinta parte de todo su oxígeno. Bastan unos minutos sin él para que sufra daños.
Ahora bien, lo que el argumento demuestra con mayor solidez es que «determinados metabolismos y funciones de los tejidos requieren oxígeno». Las cifras de energía, por sí solas, no demuestran que esa propiedad abstracta que llamamos «complejidad morfológica» deba tener un umbral único y universal.
Un experimento de 2014 debilitó directamente la versión según la cual «hace falta un nivel de oxígeno cercano al actual». Un grupo danés introdujo una esponja común en agua con poquísimo oxígeno. Las esponjas no tienen músculos ni nervios: se alimentan filtrando el agua que atraviesa su cuerpo y están entre los animales más simples. Aquella sobrevivía con niveles equivalentes a entre el 0,5 y el 4 por ciento del oxígeno atmosférico actual. Es muy probable que las esponjas estén entre los primeros linajes animales que se separaron, y por eso el resultado tenía un peso especial.
El resultado doble es muy claro. Refuta que «los animales multicelulares simples necesiten niveles de oxígeno cercanos a los actuales», pero no refuta que «esa esponja siga necesitando una cantidad de oxígeno distinta de cero». Experimentos posteriores con otra esponja redujeron la exposición a alrededor del 0,25 por ciento del nivel actual y solo observaron cambios relativamente limitados.
También hay límites en estos experimentos. Las esponjas actuales no son copias fisiológicas de los organismos antiguos. Los ensayos duran un tiempo limitado. La forma del cuerpo, el movimiento del agua, la disponibilidad de alimento y la simbiosis con microorganismos modifican las restricciones de la difusión.
Tercera: el oxígeno es una condición necesaria para las estructuras complejas en sí mismas. Si la afirmación se refiere a toda forma de «complejidad», es la que menos pruebas tiene a su favor.
La complejidad no posee una definición metabólica única, y algunas estructuras necesitan cantidades de oxígeno muy pequeñas. En 2020 se descubrió que un diminuto animal parásito del salmón había perdido incluso todo el genoma de sus mitocondrias y no respiraba oxígeno. Es un pariente lejano de las medusas; sencillamente, pasa toda su vida dentro de otros animales.
En 2009, el paleontólogo Butterfield, de la Universidad de Cambridge, había planteado una objeción aún más fuerte. Si un pequeño porcentaje del nivel actual de oxígeno basta para el metabolismo de los animales multicelulares más sencillos, el largo intervalo que muestra el registro geológico entre la presencia temprana de oxígeno y la aparición tardía de formas complejas indica, por sí mismo, que el oxígeno no puede ser el único que marque los tiempos.
También subrayó que la actividad biológica puede alterar la ventilación del océano y el transporte de materia orgánica. Por tanto, la flecha causal que va del oxígeno a la estructura ecológica puede tener una retroalimentación en sentido contrario. Los animales que nadan, excavan o filtran agua pueden enviar más deprisa la materia orgánica superficial hacia las profundidades y cambiar la distribución del oxígeno en el mar. Los animales no se limitan a esperar el oxígeno. También reescriben su distribución.
Esta postura no sostiene que el oxígeno no sirva para nada. Lo que hace es separar dos cuestiones. Las necesidades fisiológicas mínimas pueden ser muy bajas. Pero el suministro real de oxígeno en el ambiente depende de las capas límite, las distancias de difusión, la circulación, la forma del cuerpo y el comportamiento. El porcentaje de oxígeno en la atmósfera global y el flujo de oxígeno que llega de verdad a la célula de un organismo concreto no son la misma variable.
Cada una de las tres afirmaciones es más fuerte que la anterior, mientras que las pruebas son cada vez más débiles. Buena parte de las disputas de la literatura científica nace de mezclar esas tres proposiciones en una sola frase.
VIII Quién tiene más
Terminemos en el presente. En 2018, un equipo del Instituto Weizmann de Israel reunió datos de todo el planeta y puso a todos los seres vivos en la misma balanza, usando la masa de carbono en vez del peso húmedo. El resultado: la vida actual de la Tierra suma unos quinientos cincuenta mil millones de toneladas de carbono.
Las plantas reúnen unos cuatrocientos cincuenta mil millones, más del ochenta por ciento, y la mayor parte es madera de los troncos. Las bacterias ocupan el segundo lugar, con unos setenta mil millones de toneladas. La mayoría vive bajo tierra.
Los hongos suman unos doce mil millones de toneladas; las arqueas, unos siete mil millones; los protistas, unos cuatro mil millones. Los animales apenas alcanzan los dos mil millones, menos del uno por ciento. Las bacterias contienen más de treinta veces su cantidad de carbono.
Alrededor de la mitad de la biomasa animal corresponde a artrópodos. El grueso está en el mar: copépodos, unos crustáceos más pequeños que un grano de arroz, y animales como el kril. Los artrópodos terrestres, sobre todo insectos, solo suman unos doscientos millones de toneladas. Los peces representan, por su parte, alrededor de otro tercio de la biomasa animal.
Bajemos a unas cuantas cifras más. Todos los seres humanos juntos sumamos unos sesenta millones de toneladas de carbono: aproximadamente una milésima parte de las bacterias y una diezmilésima de toda la vida. El ganado que criamos ronda los cien millones de toneladas, más de diez veces la biomasa de todos los mamíferos salvajes. Las aves silvestres suman unos dos millones de toneladas. Las aves de corral superan el doble.
Si contamos células, la ventaja de los microorganismos es aún mayor. Las distintas estimaciones sitúan el total de bacterias y arqueas del planeta entre 1 × 10³⁰ y 3 × 10³⁰ células. En cambio, no podemos contar los «individuos» de todos los seres vivos. En Utah, Estados Unidos, hay un bosque de álamos temblones con más de cuarenta mil troncos unidos al mismo sistema de raíces. Que cuente como uno o como cuarenta mil depende de la definición.
En el mar las cosas son distintas. Todos sus organismos fotosintéticos suman apenas unos mil millones de toneladas de carbono, mientras que los organismos que viven de ellos rondan los cinco mil millones. La pirámide de biomasa está invertida. Por eso, que «las plantas dominen la biomasa mundial» se debe principalmente a ese enorme depósito de carbono en forma de madera que hay en tierra. De ahí no podemos deducir que los organismos multicelulares sean mayoría en la mayoría de los ecosistemas.
El organismo fotosintético más abundante del mar es una cianobacteria llamada Prochlorococcus. Puede haber alrededor de cien mil en un mililitro de agua marina. Esa rama productora de oxígeno sigue mandando en el océano.
Volvamos ahora a la construcción que nos ocupa en este ensayo. En esta serie, la construcción no se limita a los criterios ideados por seres humanos. Incluye cualquier cosa que trace una frontera y decida qué puede quedarse y qué no. Aquí es el ambiente químico de todo un planeta: el estado de oxidación y reducción de la atmósfera, la estratificación del océano, el inventario de elementos que la meteorización continental envía fuera y una lista de minerales.
Lo que reescribió esa construcción fue un desecho metabólico. Las células productoras de oxígeno no tenían intención ni plan alguno. Para ellas, arrancarle electrones al agua significaba acceder a un donante que estaba por todas partes. El oxígeno era la mitad que se tiraba. No era el fin ni el producto: era el subproducto. Algo expulsado como desecho se convirtió en materia prima para todo lo que vino después.
Hoy usamos incluso ese subproducto para buscar vida extraterrestre. Los astrónomos observan las atmósferas de los exoplanetas: si un planeta mantiene grandes cantidades de oxígeno durante mucho tiempo, es muy posible que algo lo esté fabricando sin descanso. Pero también hay maneras de producir oxígeno sin vida. Por eso no deja de ser una pista.
La historia es mucho más concreta que decir «los seres vivos modificaron el ambiente». Un metabolismo expulsó algo como desecho; ese algo cambió la química de la superficie planetaria e hizo posibles procesos posteriores completamente distintos. Alteró la fotoquímica ultravioleta de la atmósfera, los minerales que podían existir de forma estable, los elementos que los ríos transportaban al mar y la estratificación de los océanos. Quizá incluso desencadenó una glaciación global. Y quienes fabricaron aquellos materiales de construcción no disfrutaban de ellos: para las propias células productoras de oxígeno, este es una carga. Genera especies reactivas que hay que eliminar con enzimas especializadas.
Las propias cianobacterias han sufrido el problema. La enzima con la que fijan nitrógeno se estropea al contacto con el oxígeno. Por eso algunas reservan, dentro de una cadena de células, unas cuantas de paredes gruesas. Allí apagan la producción de oxígeno y se dedican a fijar nitrógeno. Tienen que mantenerse lejos del desecho que ellas mismas expulsan.
En esta serie llamamos resto a lo que la construcción no puede contener y tampoco puede eliminar. No está entre las cosas que se han reescrito, sino entre las que no. El resto de este ensayo es la biosfera anaerobia.
No fue aniquilada. Quedó comprimida en los lugares a los que «el oxígeno no puede entrar»: unos centímetros dentro del sedimento, las grietas de las rocas en las profundidades, las tripas de los animales y las zonas hondas de las aguas estratificadas. El oxígeno no expulsó a los anaerobios de la Tierra. Los expulsó hacia donde él no podía llegar. Y esos lugares, sumados, son mucho mayores que la superficie.
Tampoco está lejos de ti. Entre el treinta y el cincuenta por ciento de las personas exhalan metano detectable, fabricado por arqueas metanógenas en lo profundo del intestino. Cada vez que respiras utilizas el desecho de los organismos fotosintéticos. Y dentro de tu cuerpo sigue viviendo un pequeño fragmento de un mundo anterior a la Gran Oxidación.
En cuanto a lo grande que es hoy, el mayor margen de error recae precisamente en el ambiente de mayor volumen y más difícil de muestrear.