I Arracher des électrons à l’eau
Chaque bouffée d’oxygène que vous inspirez a été arrachée à de l’eau. En 1941, des chercheurs marquent de l’eau en y remplaçant l’oxygène ordinaire par une forme plus lourde, puis fournissent cette eau à une algue verte. L’oxygène rejeté par l’algue porte, lui aussi, cette marque.
Les plantes, les algues et les cyanobactéries défont les molécules d’eau, y prélèvent les électrons et rejettent dans l’air l’oxygène qui reste, comme un déchet. Aujourd’hui, les organismes photosynthétiques en produisent à une vitesse telle qu’il leur suffirait d’environ quatre mille ans pour renouveler tout l’oxygène de l’atmosphère.
Pourtant, pendant très longtemps, l’atmosphère terrestre n’en contient presque pas. Il faut attendre environ deux milliards quatre cents millions d’années avant notre époque pour qu’il commence, pour la première fois, à s’y accumuler sensiblement. Les géologues appellent cet événement la Grande Oxydation. Cet essai raconte comment un déchet a réécrit le fonctionnement d’une planète entière.
Commençons par une question : pourquoi défaire l’eau ? Dans la photosynthèse, le plus difficile n’est pas de capter la lumière. C’est de trouver des électrons. La photosynthèse doit transformer le dioxyde de carbone en matière organique, ce qui revient, fondamentalement, à « ajouter des électrons » au dioxyde de carbone.
Dans le dioxyde de carbone, le carbone se trouve dans un état pauvre en électrons ; dans un sucre, il est dans un état riche en électrons. Pour passer de l’un à l’autre, il faut donc aller chercher des électrons quelque part et les y introduire. Toute photosynthèse doit répondre à la même question : d’où viennent les électrons ?
La lumière ne fournit pas ces électrons. Elle fournit la force nécessaire pour les arracher à quelque chose. Les bactéries photosynthétiques actuelles qui ne produisent pas d’oxygène les prennent à des sources diverses : sulfure d’hydrogène, soufre élémentaire, hydrogène, fer divalent ou certaines substances organiques. Beaucoup de ces bactéries sont pourpres ou vertes. Certaines peuvent teinter tout un bassin d’un rouge violacé.
Ces substances ont un point commun : elles ne retiennent pas bien leurs électrons. Les leur enlever ne demande pas beaucoup de force. Il en va tout autrement de l’eau, qui serre les siens très fort. Si l’on range les substances selon leur « disposition à céder des électrons », l’eau se retrouve près du bout le plus récalcitrant. Le sulfure d’hydrogène, le fer divalent et l’hydrogène occupent, eux, des places bien plus accommodantes.
Mais ces donneurs d’électrons faciles à dépouiller sont peu abondants. On ne les trouve que dans les cratères volcaniques, les sources chaudes, les endroits d’où s’échappe du sulfure d’hydrogène. Apprendre à prendre des électrons à l’eau, ce serait ne plus jamais manquer de matière première : de l’eau, il y en a partout.
Les bactéries qui dépendent du sulfure d’hydrogène doivent monter la garde autour de quelques sources. Les cyanobactéries peuvent, elles, flotter dans un océan entier. On les appelait autrefois algues bleues. Bien souvent, la nappe d’un vert luisant qui fleurit l’été à la surface des lacs, ce sont elles.
Les bactéries photosynthétiques qui prélèvent leurs électrons dans le sulfure d’hydrogène et les cyanobactéries qui les prélèvent dans l’eau ne se heurtent donc pas du tout à la même difficulté. Chez les cyanobactéries, l’appareil chargé de défaire l’eau s’appelle le photosystème II. Il engendre, pendant un instant, une capacité à arracher les électrons qui compte parmi les plus puissantes connues dans les systèmes vivants. Et ce n’est encore que le premier obstacle.
Le deuxième est une affaire de nombre. Pour prélever les électrons de deux molécules d’eau et libérer une molécule d’oxygène, il faut retirer quatre électrons au total, libérer en même temps quatre protons et unir les deux atomes d’oxygène en une seule molécule. Or les photons arrivent un par un. Chacun n’apporte qu’une dose de force.
C’est comme si l’on disposait d’un levier qui ne peut donner qu’une poussée à la fois, alors que l’objet à soulever doit être levé par ses quatre coins simultanément. Il faut donc commencer par mettre de côté. Le système actuel procède par versements successifs : il stocke, l’une après l’autre, quatre oxydations photochimiques dans un petit amas métallique. Une fois les quatre réunies, il libère l’oxygène d’un seul coup.
Ce mécanisme s’est d’abord laissé entrevoir dans une série d’expériences à éclairs lumineux. En 1969, des chercheurs français maintiennent du matériel photosynthétique dans l’obscurité, puis l’éclairent par des flashes très courts, un à un. Après chacun, ils mesurent la quantité d’oxygène libérée. Les deux premiers n’en donnent presque pas. Le troisième en donne le plus. Ensuite, le pic revient tous les quatre éclairs, au septième, au onzième, en s’aplatissant peu à peu.
L’année suivante, Kok, un biophysicien américain né aux Pays-Bas, ordonne ces résultats en un cycle d’accumulation par étapes. Il explique ainsi pourquoi il faut quatre événements photochimiques successifs pour accomplir une transformation de l’eau en oxygène. Les chercheurs parlent encore aujourd’hui du cycle de Kok.
L’amas métallique chargé d’accumuler les charges comprend quatre atomes de manganèse, un de calcium et cinq d’oxygène. Il a fallu plusieurs étapes pour en distinguer la forme. En 2011, des chercheurs japonais réussissent enfin à en obtenir une image assez nette : ces dix atomes dessinent une chaise de guingois.
D’autres le photographient ensuite à l’aide d’impulsions de rayons extrêmement brèves, avant que ces rayons aient le temps de l’endommager. Ils regardent comment il se déforme aux différentes étapes de l’accumulation des charges. Depuis des décennies, les chercheurs en photosynthèse artificielle essaient de le reproduire : défaire l’eau à température ambiante, avec des métaux bon marché. La nature y est parvenue avec quatre atomes de manganèse et un de calcium.
D’où vient cet amas ? Il n’y a pas de réponse unique. Selon une hypothèse, les premières bactéries photosynthétiques auraient commencé par prendre des électrons au manganèse présent dans l’eau ; les protéines l’auraient ainsi peu à peu enrôlé. D’autres expériences montrent que, sous la lumière, le photosystème II actuel peut assembler lui-même cet amas à partir d’ions manganèse présents dans l’eau. S’il en allait de même à l’origine, nul besoin d’un précurseur spécialisé déjà tout prêt.
La photosynthèse qui produit de l’oxygène exige aussi deux photosystèmes montés en série. Celui qui intervient le premier, en arrachant les électrons à l’eau, porte paradoxalement le numéro II : c’est le deuxième que l’on a découvert.
Les électrons passent ensuite au photosystème I. Là, un nouveau photon les hisse une deuxième fois, jusqu’à leur donner un « pouvoir donneur » suffisant pour qu’ils soient finalement transmis au dioxyde de carbone. Une seule montée ne suffit pas. Il en faut deux.
Les bactéries photosynthétiques actuelles qui ne produisent pas d’oxygène n’ont généralement qu’un seul photosystème. Leurs donneurs cèdent déjà assez facilement leurs électrons : en les prenant au sulfure d’hydrogène, on n’a pas besoin de les hisser aussi haut. Une fois suffit. Un photosystème ou deux : tout dépend donc de l’endroit où vous comptez prendre les électrons.
Plusieurs scénarios expliquent la réunion des deux photosystèmes. Selon l’un, l’ancêtre possédait déjà les deux, puis la plupart des lignées en ont chacune perdu un. Selon un autre, ils ont été récupérés séparément chez différentes bactéries, puis assemblés. Des milliards d’années de pertes et de transferts rendent aujourd’hui les deux lectures des arbres génétiques plausibles.
Quel que soit le scénario, la contrainte reste la même : la source des électrons détermine le nombre de marches à gravir, la puissance de l’oxydant nécessaire et ce qui sera rejeté. Les cyanobactéries rejettent de l’oxygène. Si les plantes et les algues ont, plus tard, appris le même tour, c’est qu’elles ont fait entrer des cyanobactéries entières dans leurs propres cellules. Le cinquième essai racontera cette histoire.
II Un signal a disparu
Comment savoir que l’atmosphère a changé il y a des milliards d’années ? L’indice le plus important se cache dans le soufre. Parlons d’abord des isotopes.
Un même élément peut exister en versions de masses différentes : leurs noyaux ne contiennent pas le même nombre de neutrons. Leurs propriétés chimiques sont presque identiques ; certaines versions sont simplement un peu plus lourdes, d’autres un peu plus légères. Et dans la plupart des processus physiques ou chimiques, la plus légère court un peu plus vite, réagit un peu plus facilement.
Après un tel processus, la proportion des versions lourdes et légères dans les produits s’est donc décalée. Le point essentiel est le suivant : l’ampleur de ce décalage est, en général, proportionnelle au « supplément de poids ».
Le soufre possède plusieurs versions : 32, 33, 34 et 36. Si le soufre 34 présente un certain décalage par rapport au soufre 32, le soufre 33 devrait présenter un décalage environ deux fois moindre. Son supplément de masse n’est en effet que la moitié de celui du soufre 34.
On appelle cette règle le fractionnement dépendant de la masse. Elle est extrêmement fiable : presque tous les processus ordinaires la respectent. Le « fractionnement indépendant de la masse » a un nom un peu rébarbatif, mais une signification toute simple : il ne suit pas le poids. Le soufre 33 ou le soufre 36 s’écarte nettement de la ligne qu’imposerait une simple mise à l’échelle selon la masse.
On a obtenu pour la première fois ce fractionnement indiscipliné en laboratoire en 1983. Le chimiste américain Thiemens fabrique de l’ozone par décharge électrique et constate que les proportions des différentes formes d’oxygène s’y décalent sans suivre leur masse. Dix-sept ans plus tard, avec deux collègues de son laboratoire, il retrouve le même type d’écart dans le soufre de roches anciennes. Le phénomène entre alors dans l’histoire géologique.
Quel processus peut donc désobéir à la règle ? L’explication actuelle met en jeu des ultraviolets frappant le dioxyde de soufre. Dans une atmosphère presque privée d’oxygène et dépourvue d’écran d’ozone, les ultraviolets de courte longueur d’onde peuvent atteindre les couches qui contiennent du dioxyde de soufre. Or les détails de l’absorption lumineuse des molécules contenant les différentes versions du soufre ne se transposent pas par une simple mise à l’échelle selon la masse. La proportion de molécules brisées par la lumière présente donc, elle aussi, des différences qui n’obéissent pas à la masse.
Ces produits rejoignent des réservoirs de soufre distincts dans l’océan, puis finissent par être conservés dans les sédiments. Pour mesurer ce petit écart, il faut extraire le soufre de la roche, le transformer en gaz et l’envoyer dans un instrument qui sépare les différentes versions selon leur masse pour les compter une à une.
En 2000, les trois chercheurs constatent que les roches antérieures à environ deux milliards quatre cent cinquante millions d’années contiennent couramment ce soufre indiscipliné, avec des écarts très marqués. Dans les roches plus récentes, l’écart chute brusquement ; après environ deux milliards quatre-vingt-dix millions d’années, il devient indétectable. C’est la preuve la plus solide du changement de l’atmosphère.
Deux mécanismes distincts interviennent dans la disparition du signal. D’abord, dès que l’oxygène devient plus abondant, le soufre atmosphérique, quelle que soit sa forme de départ, finit par s’oxyder en un même produit qui retombe : le sulfate.
Des soufres qui empruntaient jusque-là des routes séparées, chacun avec ses écarts positifs ou négatifs, se mêlent dans un seul bassin. Leurs écarts s’annulent. Avec un peu plus d’oxygène encore, l’ozone arrête la portion d’ultraviolet en question. L’usine, cette fois, ferme tout bonnement.
Ensuite, l’altération oxydante des continents augmente la quantité totale de sulfate dans l’océan. Même si de petites quantités de soufre anormal continuent d’y arriver, elles se diluent plus facilement dans un immense réservoir de soufre déjà passé par les voies ordinaires. La trace s’efface par dilution.
Annulation, dilution ou arrêt pur et simple de la production : dans les roches, le résultat est identique. On ne mesure plus rien. Le signal permet donc d’affirmer ceci : tant qu’il est présent, l’oxygène atmosphérique est extrêmement rare. Les modèles situent la limite supérieure autour d’un cent-millième du niveau actuel. Quand il disparaît, cela indique seulement que l’oxygène a dépassé cette limite, sans dire de combien.
Les autres indices ont chacun leur logique et leurs angles morts. Certains minéraux, comme la pyrite, surnommée l’or des fous, ou encore un minéral contenant de l’uranium, s’oxydent et se décomposent au contact d’une eau contenant de l’oxygène.
Si l’on retrouve de tels grains dans d’anciens sables de rivière, et qu’ils ont été arrondis par l’eau, c’est qu’ils ont subi le lavage et le transport sans être oxydés. L’eau et l’atmosphère, tout au long de leur trajet, avaient donc un très faible pouvoir oxydant. Dans une rivière actuelle, ces grains ne feraient pas beaucoup de chemin avant d’être oxydés et dissous. En Afrique du Sud, un ancien lit de rivière vieux d’environ deux milliards huit cents millions d’années est un gisement classique de ces minéraux. C’est aussi l’endroit qui a fourni le plus d’or au monde.
Il y a aussi les couches rouges. Une roche doit le plus souvent sa couleur rouge à une pellicule semblable à de la rouille qui enveloppe ses grains ; or rouiller exige de l’oxygène. En 2024, des chercheurs étudient une série de couches anciennes au Canada. Ils jugent, à partir de la rouille déposée à la surface des grains de quartz, qu’elle s’est formée à l’époque du dépôt. Ils placent ainsi des couches rouges continentales anciennes relativement bien attestées vers deux milliards trois cent dix millions d’années. Mais la rouille peut aussi avoir été apportée par les eaux souterraines beaucoup plus tard. Le rouge, à lui seul, ne prouve donc pas l’état de l’atmosphère au moment du dépôt.
Une autre roche célèbre alterne des couches rouges et noires, comme un mille-feuille : les formations de fer rubané. Elles fournissent la majeure partie du minerai de fer mondial. Dans les monts Hamersley, en Australie-Occidentale, des falaises entières, à perte de vue, sont faites de cette alternance rouge et noire. Elles enregistrent l’oxydation, puis la précipitation, de grandes quantités de fer dissous dans la mer.
Mais ce qui a oxydé le fer n’est pas nécessairement l’oxygène de l’atmosphère. Il peut s’agir d’un peu d’oxygène produit sur place par les cyanobactéries des eaux de surface, de bactéries qui ne produisent pas d’oxygène et prennent directement le fer comme donneur d’électrons, ou encore des ultraviolets de la lumière solaire. Une couche de minerai de fer ne vaut donc pas une atmosphère oxygénée. Quelle qu’ait été l’origine de son oxydation, ce fer nous entoure encore : une grande partie du minerai dont nous faisons l’acier est précisément ce fer tombé au fond des mers il y a plus de deux milliards d’années.
Les paléosols, ces sols anciens enfouis dans les couches rocheuses, reposent sur une autre différence. Lors d’une altération sans oxygène, l’eau emporte facilement le fer. En présence d’oxygène, le fer se transforme en rouille et reste dans le sol. Les terres rouge brique que l’on voit aujourd’hui dans le sud de la Chine en donnent une idée.
La perte ou la rétention du fer dans un profil de paléosol peut donc renseigner sur l’atmosphère de l’époque. Dans les paléosols antérieurs à environ deux milliards quatre cent quarante millions d’années, le fer a généralement été emporté. Les calculs correspondants situent l’oxygène atmosphérique à moins d’environ 2,4 millièmes du niveau actuel. Ce chiffre passe par un modèle : il faut poser des hypothèses sur les pluies, le drainage, la température et la durée de formation du sol.
D’autres métaux, le chrome, le molybdène, l’uranium et le sélénium, réagissent chacun à un aspect différent de l’oxydation. Certains renseignent sur l’altération des continents, d’autres sur l’étendue des fonds marins privés d’oxygène, d’autres encore sur une oxydation locale. Ils ne sont pas toujours d’accord. Rien d’étonnant : ils ne mesurent pas la même chose. À une même époque, la présence d’un signal dans un indicateur et son absence dans un autre peuvent traduire de vraies différences d’un lieu à l’autre. Elles n’impliquent pas nécessairement que l’un des indicateurs se trompe.
III Comment l’oxygène est entré
Il y a deux milliards quatre cents millions d’années, la Terre ne porte que des microbes. Les continents sont nus et il n’y a pas un seul animal dans la mer. Parmi ceux qui ont reconstitué les grandes lignes de cette histoire, le géologue américain Cloud a eu l’influence la plus forte. Dans les années 1960 et 1970, il remarque que les formations de fer rubané ont, pour la plupart, plus de deux milliards d’années, tandis que les couches rouges continentales ont généralement moins de deux milliards d’années. Il propose alors que l’atmosphère soit passée d’un état sans oxygène à un état oxygéné.
L’oxygène n’est pas entré dans l’atmosphère en un jour, ni en une seule fois. Voici, dans l’ordre, les grandes étapes que nous parvenons aujourd’hui à reconstituer.
D’abord, les cyanobactéries apprennent à défaire l’eau. La date même de cet apprentissage fait débat. Certains calculs fondés sur les gènes le placent il y a trois milliards d’années, voire plus tôt encore. D’autres chercheurs font remarquer que, parmi certains de leurs plus proches parents, aucun organisme connu aujourd’hui ne pratique la photosynthèse. L’une de ces branches a été découverte en 2013 dans l’intestin humain et les eaux souterraines. La capacité à défaire l’eau n’aurait peut-être été entièrement assemblée que plus tard.
Les roches portent bien quelques traces d’oxygène antérieures à la Grande Oxydation. En Australie-Occidentale se trouve une série de schistes noirs vieille d’environ deux milliards cinq cents millions d’années. En 2004, un projet financé par l’agence spatiale américaine y réalise un forage et en retire une carotte fraîche. En 2007, des chercheurs y mesurent un enrichissement en molybdène et en rhénium.
Pour parvenir à la mer, ces deux métaux doivent d’abord être « lessivés » des roches continentales par l’action de l’oxygène. Quelques années plus tard, on mesure aussi des anomalies du sélénium dans les mêmes couches. L’étude précise toutefois que l’oxygène a pu être produit localement sur les continents, sans nécessairement avoir gagné l’atmosphère mondiale. Parmi les candidats plus anciens figure également une série de couches vieille d’environ deux milliards six cent soixante millions d’années.
Ces « effluves d’oxygène » sont eux-mêmes discutés. En 2022, une analyse à plus fine échelle réexamine les schistes noirs. Ses auteurs estiment que le molybdène pourrait venir de cendres volcaniques et que les signaux auraient aussi pu se former lorsque la roche a été chauffée en profondeur, ou oxydée beaucoup plus tard. Les auteurs de l’étude initiale répondent que ces transformations tardives n’expliquent pas tous les signaux. Le débat continue.
Même si les cyanobactéries produisent de l’oxygène depuis longtemps, l’atmosphère n’en acquiert pas aussitôt. C’est un peu comme verser de l’eau dans un seau percé au fond : les gaz réducteurs émis par les volcans, le fer dissous dans l’océan et les sulfures des roches ne cessent de dévorer l’oxygène nouvellement produit.
Il ne peut s’accumuler que si sa production dépasse durablement les pertes par ces trous. Dans les eaux peu profondes très peuplées de cyanobactéries, des poches oxygénées ont pu apparaître bien avant. Les chercheurs les appellent des oasis d’oxygène. Mais au-delà des oasis, le monde reste sans oxygène.
Et l’accumulation ne se fait pas à vitesse constante. Un modèle atmosphérique de 2006 montre que, lorsque l’oxygène reste en dessous d’environ un cent-millième du niveau actuel, l’atmosphère peut demeurer stable dans un état très pauvre en oxygène.
Un peu plus, et il devient possible de former un peu d’ozone. L’ozone arrête les ultraviolets ; les réactions atmosphériques qui, sous leur impulsion, utilisent l’oxygène pour brûler le méthane ralentissent. La durée de vie de l’oxygène s’allonge brusquement, et toute l’atmosphère bascule du côté riche en oxygène. La production peut augmenter longtemps sans que l’atmosphère bouge, puis celle-ci bascule d’un coup.
Pourquoi les trous du seau ont-ils fini par rétrécir ? Plusieurs explications sont proposées. L’une regarde les volcans : au début, les éruptions sont plus souvent sous-marines et leurs gaz plus réducteurs. Plus tard, les volcans terrestres deviennent plus nombreux, et les gaz qui consomment l’oxygène diminuent.
Une autre regarde le nickel. Le manteau se refroidit peu à peu, les magmas riches en nickel se raréfient et le nickel disponible dans l’océan diminue avec eux. Or les enzymes dont les archées méthanogènes ont besoin pour fabriquer du méthane ne peuvent se passer de nickel. Quand celui-ci se raréfie, le méthane, ce grand dévoreur d’oxygène, perd de sa force. Les nutriments peuvent également limiter la vitesse de production de l’oxygène. Ces explications ne s’excluent pas. Le désaccord porte sur celle qui a fixé le moment du basculement.
Le basculement proprement dit se produit il y a environ 2,4 à 2,3 milliards d’années. Les carottes de trois forages sud-africains couvrant la même époque placent la disparition du signal du soufre vers deux milliards trois cent trente millions d’années. Elle aurait été rapide : peut-être un à dix millions d’années seulement.
D’autres études placent le premier changement plus tôt, vers deux milliards quatre cent trente millions d’années. Cent millions d’années séparent les dates. Cet écart tient peut-être en partie à ce que les équipes mesurent des phases différentes de l’événement, et en partie à des désaccords toujours ouverts sur l’âge des couches et la manière de les mettre en correspondance d’une région à l’autre.
Comment obtient-on ces dates ? Les couches rocheuses contiennent souvent de fines intercalations de cendres volcaniques. Dans ces cendres se trouvent de petits cristaux de zircon. Lorsqu’un zircon cristallise, il accueille un peu d’uranium, mais presque pas de plomb. Or l’uranium se transforme en plomb à un rythme fixe. Mesurer la proportion de plomb et d’uranium dans le cristal permet de savoir depuis combien de temps il a cristallisé. Pour les bonnes mesures, la marge d’erreur n’est que d’un ou deux millions d’années.
Même après le basculement, l’atmosphère ne trouve pas immédiatement son équilibre. En 2021, Poulton et ses collègues de l’université de Leeds, au Royaume-Uni, rapportent qu’après un premier franchissement du seuil, vers deux milliards quatre cents millions d’années, elle serait revenue plusieurs fois à un état pauvre en oxygène. Les allers-retours auraient duré environ deux cents millions d’années. Elle ne se serait durablement établie de l’autre côté que vers deux milliards deux cent vingt millions d’années.
Pendant cet intervalle, la Terre connaît aussi plusieurs glaciations. Les anciennes roches de la rive nord du lac Huron, au Canada, conservent au moins trois couches de débris laissés par les glaciers.
L’indice glaciaire est facile à reconnaître : au milieu de fines couches de boue apparaît soudain un gros bloc. L’explication la plus courante est qu’un morceau de glace flottante a fondu et laissé tomber la pierre. Ces différents dépôts glaciaires datent d’environ 2,45 à 2,22 milliards d’années.
En Afrique du Sud, les dépôts d’une de ces glaciations se sont peut-être formés non loin de l’équateur. Si la glace avance jusqu’à l’équateur, la planète entière devient presque une boule gelée. Les géologues appellent cette situation la Terre boule de neige.
Dès les environs de l’an 2000, des chercheurs relient ces événements en une chaîne. L’atmosphère ancienne contenait beaucoup de méthane, et, molécule pour molécule, le méthane retient bien mieux la chaleur que le dioxyde de carbone.
L’oxygène produit par les cyanobactéries détruit le méthane. L’effet de serre faiblit, la Terre se refroidit. En 2005, d’autres poussent le scénario jusqu’au bout : les cyanobactéries auraient appris à produire de l’oxygène à ce moment précis et cette nouveauté aurait aussitôt précipité la Terre dans l’état boule de neige. Mais nous n’avons pas de carotte de glace permettant de mesurer directement le méthane d’il y a deux milliards quatre cents millions d’années. Sa quantité est entièrement déduite de modèles.
L’ordre des événements a lui aussi été révisé ces dernières années. En 2020, des chercheurs estiment que les signaux fiables d’oxydation précèdent la glaciation décisive : la chaîne devient chronologiquement plausible. Mais un enchaînement chronologique plausible n’est pas une causalité démontrée.
Une fois installé, l’oxygène dépasse même un temps la mesure. Entre environ deux milliards deux cent vingt millions et deux milliards soixante millions d’années, le carbone des roches carbonatées devient partout sur la planète plus « lourd ». C’est le décalage de ce type le plus ample et le plus durable de l’histoire géologique.
Une explication veut que de grandes quantités de matière organique aient été enfouies, emportant avec elles le carbone léger. Le carbone lourd serait resté dans l’océan, tandis qu’un excédent d’oxygène subsistait. D’où l’idée que l’oxygène aurait atteint, pendant cet intervalle, des niveaux bien supérieurs à ceux des temps suivants.
Puis vient la retombée. La matière organique enfouie est ensuite remise au jour et oxydée, ce qui consomme l’oxygène excédentaire. Une étude de 2019, fondée sur un minéral sulfaté vieux d’environ deux milliards dix-huit millions d’années, estime qu’après la fin de ce dépassement, la production photosynthétique mondiale a pu chuter de plus de 80 %.
Durant plus d’un milliard d’années ensuite, l’oxygène reste à un niveau bas. Certains chercheurs, à partir des isotopes du chrome, proposent que l’oxygène atmosphérique ait représenté moins d’un millième du niveau actuel. D’autres le situent autour d’un pour cent.
Pendant cette période, la Terre semble changer si peu que les géologues l’ont carrément baptisée « le milliard d’années ennuyeux ». Était-il vraiment si ennuyeux ? Le septième essai s’y consacrera. Les cellules eucaryotes dont parlera le cinquième s’établissent justement pendant cet intervalle.
IV Pourquoi l’oxygène est toxique
Qu’a fait l’oxygène aux organismes de l’époque ? Partons d’un geste familier : quand on verse de l’eau oxygénée sur une plaie, une mousse blanche apparaît. Une enzyme présente dans la plaie décompose à toute vitesse le peroxyde d’hydrogène en eau et en oxygène. L’eau oxygénée, c’est du peroxyde d’hydrogène, avec un oxygène de plus que l’eau. Si notre corps dispose de cette enzyme, c’est parce que le peroxyde d’hydrogène est un sous-produit de l’oxygène qui endommage les cellules lorsqu’on le laisse s’accumuler.
L’oxygène lui-même n’est pas très enclin à réagir directement avec les molécules organiques. Les ennuis viennent des formes qu’il prend lorsqu’on lui ajoute des électrons, étape après étape : le superoxyde, le peroxyde d’hydrogène et le radical hydroxyle. On les regroupe sous le nom d’espèces réactives de l’oxygène.
La chaîne respiratoire et de nombreuses enzymes produisent continuellement les deux premières lorsque des électrons s’échappent. Une grande partie des dégâts causés par les rayonnements commence de la même façon : ils frappent l’eau des cellules et en tirent ce genre de substances.
On peut préciser où s’exerce leur pouvoir destructeur. Le superoxyde s’attaque notamment aux petites pièces de fer et de soufre qui équipent certaines enzymes. Lorsque l’enzyme est endommagée, le fer qu’elle renfermait est libéré.
Au contact de fer libre, le peroxyde d’hydrogène forme un radical hydroxyle extrêmement réactif, qui s’attaque à l’ADN, aux protéines et aux membranes presque à l’endroit même où il apparaît. Pour se protéger, on ne peut donc pas se contenter d’esquiver : il faut intercepter. Éliminer à temps le superoxyde et le peroxyde d’hydrogène, afin d’empêcher autant que possible la formation du radical hydroxyle, plus dangereux encore.
Les cellules actuelles possèdent tout un arsenal d’interception. Une enzyme transforme le superoxyde en peroxyde d’hydrogène ; une autre décompose ce dernier en eau et en oxygène, celle-là même qui fait mousser les plaies. S’y ajoutent des dispositifs qui réparent l’ADN ou mettent le fer à l’abri. Si, dans le sang humain, le fer est presque toujours étroitement tenu par des protéines et rarement laissé libre, c’est pour cette raison.
L’enzyme qui transforme le superoxyde en peroxyde d’hydrogène appartient à au moins trois familles sans parenté entre elles : les formes au fer et au manganèse constituent une famille ; celles au cuivre et au zinc, une autre ; celles au nickel, une troisième. Un même problème a trouvé ses solutions dans des lignées différentes. La sensibilité des organismes à l’oxygène varie elle aussi énormément, selon ces dispositifs et la composition de leurs membranes.
Fait intéressant, une partie de cet équipement existait avant que l’oxygène ne devienne abondant. Une analyse de 2021 estime que, chez les cyanobactéries, la plupart de ces enzymes sont antérieures à la Grande Oxydation. Deux autres enzymes décomposant le peroxyde d’hydrogène, ainsi que celle au nickel, ne seraient apparues qu’il y a environ 2,5 à 2,3 milliards d’années. Cela se tient : avant la Grande Oxydation, les cyanobactéries produisaient déjà de l’oxygène localement ; les ultraviolets solaires pouvaient aussi fabriquer de petites quantités de peroxyde d’hydrogène dans l’atmosphère et dans l’eau ; le métabolisme sans oxygène lui-même pouvait engendrer un stress oxydant.
Le poison est ensuite devenu combustible. Certains microbes ont appris à le retourner à leur profit : ils lui confient, au bout de la chaîne, les électrons prélevés dans leur nourriture. L’oxygène les attire avec une force extrême. La dénivellation que les électrons franchissent en lui tombant dessus est particulièrement grande, et l’énergie que l’on peut mettre de côté l’est aussi.
C’est la respiration aérobie. Les enzymes respiratoires qui utilisent aujourd’hui l’oxygène forment notamment une grande famille. À partir de leur répartition, certains chercheurs pensent que ses premiers membres pourraient être antérieurs à la Grande Oxydation et avoir déjà servi dans les oasis d’oxygène.
Mais, pour nous non plus, l’oxygène n’a pas que du bon. Dans les années 1940 et 1950, les hôpitaux ont alimenté les couveuses des prématurés en oxygène très concentré. On a découvert ensuite que cette pratique avait rendu de nombreux enfants aveugles. Et si un plongeur descend trop profondément en respirant un mélange riche en oxygène, l’oxygène lui-même peut provoquer des convulsions.
Certains organismes ne le supportent pas du tout. En 1861, le Français Pasteur étudie la fermentation butyrique, celle qui produit l’acide responsable de l’odeur aigre et rance du beurre avarié. Il constate que le micro-organisme à l’œuvre meurt dès qu’on lui apporte de l’air. Deux ans plus tard, il forge un mot pour ce mode d’existence, qui signifie littéralement « vie sans air ». C’est l’origine du terme anaérobie.
Ces organismes ne sont pas partis bien loin. Le bacille du tétanos est une bactérie anaérobie. Ses spores se trouvent dans la terre et se développent particulièrement facilement dans les plaies profondes et étroites, ou celles qui contiennent des tissus nécrosés.
Une plaie profonde causée par un clou nécessite des soins médicaux rapides ; le besoin de vaccination ou d’immunoglobulines dépend de la plaie et des antécédents vaccinaux. La rouille n’est pas en elle-même la cause : la contamination et le manque d’oxygène en profondeur rendent ces blessures particulièrement préoccupantes. Le bacille du botulisme craint lui aussi l’oxygène. Les accidents surviennent souvent avec les conserves, les légumes saumurés et les aliments fermentés faits maison : tout est bien fermé, il n’y a pas d’oxygène à l’intérieur, et un chauffage ou un salage insuffisant laisse survivre les spores. Au laboratoire, on cultive ces bactéries dans des enceintes anaérobies remplies d’azote et d’un peu d’hydrogène. On y travaille en passant les mains dans une paire de gants en caoutchouc fixés à la paroi.
Pour ces organismes strictement anaérobies, l’oxygénation de la surface et des eaux peu profondes revient à trouver un poison sur le pas de leur porte. Leur territoire se contracte nécessairement. Certaines lignées ont très probablement disparu.
Mais combien ? Impossible de le calculer. On parle couramment de « catastrophe de l’oxygène », et l’on va parfois jusqu’à affirmer que quatre-vingt-dix et quelques pour cent de la vie auraient péri. Cette formule doit en partie sa fortune à un livre de vulgarisation très célèbre : dans l’ouvrage coécrit par Margulis et son fils Sagan et paru en 1986, un chapitre s’intitule « L’holocauste de l’oxygène ».
Ces chiffres n’ont pas de données sur lesquelles s’appuyer. Un taux d’extinction exige un dénominateur : il faudrait d’abord avoir compté les espèces présentes au départ. Or les fossiles microbiens de cette époque ne sont souvent que de petites sphères. Impossible de savoir si l’on a devant soi une espèce ou dix. Il en va de même des microfossiles de plus de trois milliards d’années évoqués dans le premier essai. Quand on ne peut même pas définir ce que vaut « un », le rapport n’est pas mal mesuré : il n’est pas défini.
La baisse de 80 % de la production photosynthétique mentionnée dans la troisième section ne peut pas non plus être convertie directement en une extinction de 80 % des espèces. Qu’une forêt produise 80 % de feuilles en moins ne signifie pas que 80 % des arbres sont morts, et encore moins que 80 % des espèces d’arbres ont disparu.
V Où se trouve la biosphère anaérobie
Il faut s’en souvenir : avant la Grande Oxydation, toute la vie terrestre s’est développée dans un monde sans oxygène. Les microbes anaérobies actuels vivent encore comme leurs ancêtres.
La biosphère anaérobie n’a pas disparu. Elle existe partout où « l’oxygène arrive moins vite qu’il n’est consommé ».
L’exemple le plus proche est sous nos pieds. Creusez la vase du bord de mer ou d’un étang : souvent brune en surface, elle devient noire et nauséabonde quelques centimètres plus bas. Cette couche est le territoire des microbes anaérobies.
La décomposition de la matière organique dans les sédiments épuise rapidement l’oxygène qui y pénètre par diffusion. Plus bas viennent, à tour de rôle, les microbes qui « respirent » les nitrates, les métaux, puis les sulfates. Tout au fond se trouvent les archées méthanogènes. Dans l’arbre entier du vivant, seules des archées tirent leur subsistance de la fabrication du méthane, et leur équipement enzymatique est détruit par l’oxygène. D’autres organismes peuvent en libérer un peu au passage, mais en quantités bien moindres.
L’odeur d’œuf pourri est celle du sulfure d’hydrogène rejeté par les bactéries qui respirent les sulfates. Et si la vase est noire, c’est que ce sulfure d’hydrogène s’est uni au fer pour former du sulfure de fer noir.
Les fissures rocheuses, les aquifères et les pores des bassins sédimentaires, dans les profondeurs des continents, constituent un autre immense habitat sans oxygène. En 2018, des chercheurs combinent les données mondiales de géothermie, de température, de nature des roches et de concentrations cellulaires mesurées. Ils estiment que les quelque cinq premiers kilomètres du sous-sol continental abritent environ deux à six fois dix puissance vingt-neuf cellules.
En 2008, dans l’eau de fissures situées à environ deux mille huit cents mètres de profondeur dans une mine d’or sud-africaine, des chercheurs découvrent une communauté presque entièrement composée d’une seule espèce de bactérie. À elle seule, elle fait fonctionner un écosystème complet. Elle vit de l’hydrogène que la radioactivité des roches arrache à l’eau. Ni soleil ni autres organismes ne lui sont nécessaires.
Pour la nommer, les chercheurs empruntent une formule latine à un roman de Jules Verne. Son nom signifie « voyageur audacieux ». La plupart des cellules du sous-sol vivent à une lenteur extrême. Selon certaines estimations, une cellule peut n’y accomplir une division qu’en plusieurs siècles, voire en plus de mille ans. Dans les boues enfouies à plusieurs centaines de mètres sous le fond marin, la matière organique est tombée il y a des millions d’années. Les cellules vivent de ces quelques vieilles provisions.
Le tube digestif des animaux fournit lui aussi des milieux durablement pauvres en oxygène. Dans le rumen des vaches et des moutons, le plus grand des quatre estomacs de la vache, ainsi que dans le côlon de nombreux animaux, l’activité microbienne consomme l’oxygène qui entre. Ces endroits sont peuplés de bactéries strictement anaérobies et d’archées méthanogènes.
Le méthane des rots des vaches, ce sont ces archées qui le fabriquent. Une vache peut en éructer près de cent kilos par an. Dans le gros intestin humain, les bactéries sont elles aussi majoritairement anaérobies, et leur nombre est comparable à celui de nos propres cellules.
Les masses d’eau à stratification permanente peuvent conserver de vastes volumes sans oxygène. La mer Noire est la plus grande masse d’eau anoxique du monde. Au-dessous de cent à deux cents mètres, l’eau est privée d’oxygène et chargée de sulfure d’hydrogène.
En 2017, un projet archéologique y découvre, à l’aide d’un submersible télécommandé, un navire marchand grec vieux d’environ deux mille quatre cents ans. La découverte est annoncée l’année suivante. Le mât et le gouvernail sont toujours là. Le navire repose à plus de deux mille mètres de profondeur.
Ce n’est pas que l’oxygène de l’atmosphère n’ait jamais atteint cette mer. C’est que ses eaux sont stratifiées et que l’apport d’oxygène ne compense pas ce qu’en consomme la décomposition de la matière organique. Même chose dans les lacs : quand une efflorescence estivale meurt, sa décomposition peut épuiser tout l’oxygène de l’eau. Le lac se met à sentir mauvais, les poissons meurent en masse. Des organismes producteurs d’oxygène peuvent donc fabriquer tout un lac qui en manque.
Les systèmes hydrothermaux ne sont pas non plus uniformément oxygénés ou privés d’oxygène. Les fluides chauds et réducteurs s’y mêlent à l’eau de mer dans des proportions variables, dessinant de forts gradients. Leurs zones pauvres en oxygène abritent des microbes méthanogènes, réducteurs de sulfates ou consommateurs d’hydrogène. Une archée méthanogène prélevée près d’une source hydrothermale parvient encore à se reproduire à 122 degrés Celsius. Elle figure parmi les organismes connus les plus résistants à la chaleur.
Quelle est la taille de cette biosphère ? En vingt ans, la réponse a été remaniée plusieurs fois. En 1998, le microbiologiste américain Whitman et ses collègues proposent une estimation devenue classique : la Terre abriterait environ quatre à six fois dix puissance trente cellules procaryotes, dont une immense quantité sous les fonds marins. De là vient une formule qui a circulé pendant des années : « les microbes du sous-sol pourraient peser à peu près autant que les plantes de la surface ».
En 2012, des chercheurs reprennent le calcul en rassemblant les mesures de plus de cinquante sites de forage océanique profond. La part située sous les fonds marins est réduite de plus de 90 %. Il n’a pas fallu de nouveaux instruments : l’échantillonnage a simplement inclus les régions centrales des océans, très éloignées des continents et très pauvres en cellules.
L’estimation du sous-sol continental publiée en 2018 refait aussi, au passage, le compte de tous les procaryotes du monde. Elle n’aboutit qu’à environ vingt-trois à trente et un milliards de tonnes de carbone : entre un quart et un dixième des estimations antérieures, et seulement trois à quatre dixièmes des chiffres présentés dans la huitième section. La plupart des bactéries et des archées de la planète vivraient sous terre. Or c’est aussi le poste dont l’incertitude est la plus grande : le milieu le plus difficile à échantillonner est précisément celui qui occupe le plus grand volume.
Les métabolismes strictement anaérobies continuent aujourd’hui de fonctionner à l’échelle mondiale. Parmi les gaz à effet de serre émis par les activités humaines, le méthane vient juste après le dioxyde de carbone par l’importance de son effet. Au total, la planète en rejette aujourd’hui un peu plus de six cents millions de tonnes par an dans l’atmosphère.
Les zones humides naturelles en fournissent environ cent soixante millions de tonnes ; les ruminants, vaches et moutons notamment, avec leurs déjections, un peu plus de cent dix millions ; les rizières, un peu plus de trente millions. Une rizière est inondée, sa boue manque d’oxygène, et les archées méthanogènes s’affairent autour des racines du riz. Selon les estimations courantes, environ sept dixièmes de ce méthane sont d’origine microbienne, avec les archées méthanogènes au premier rang.
Le méthane piégé dans les glaces combustibles des fonds marins a lui aussi été, pour l’essentiel, fabriqué par les archées des sédiments. À l’inverse, d’autres archées des fonds marins se spécialisent dans la consommation du méthane. Associées à des bactéries, elles interceptent dans les boues sans oxygène la majeure partie de celui qui remonte, l’empêchant d’atteindre l’atmosphère.
VI Un déchet, et un inventaire de minéraux
Qu’a fait l’oxygène à la planète ? On pourrait dire que, lors de cet événement, toute sa surface a pris un coup de rouille. L’une des réponses les plus inattendues se trouve dans les minéraux.
Le vert de la malachite, le bleu de l’azurite : ces minerais de cuivre aux couleurs éclatantes ne se forment qu’après l’oxydation du cuivre. Sans l’oxygène de l’air, ils n’existeraient pas sur Terre. Dans la peinture chinoise, les pigments dits « bleu de pierre » et « vert de pierre » sont obtenus en broyant ces deux minerais. Une bonne part des bleus des peintures murales de Dunhuang vient de l’azurite. Le vert le plus employé y est, lui, l’atacamite, autre minéral qui se forme après l’oxydation du cuivre.
La statue de la Liberté est revêtue de cuivre. Lors de son installation, elle avait la couleur du cuivre ; en une vingtaine d’années dans l’air new-yorkais, elle est devenue verte. Cette couche verte est surtout composée de nouveaux minéraux formés par le cuivre avec l’oxygène, l’eau, le soufre de l’air et le chlore apporté par les vents marins.
En 2008, l’équipe du minéralogiste américain Hazen porte cette idée à l’échelle de la planète et propose de parler d’« évolution minérale ». L’expression ressemble d’abord à une plaisanterie. Les minéraux ne se reproduisent pas. Comment pourraient-ils évoluer ?
L’idée est que le nombre d’espèces minérales augmente progressivement au cours de l’histoire de la Terre. À sa naissance, bien moins de sortes de minéraux pouvaient se former. Ce n’est qu’après l’oxydation de la surface par le vivant que des éléments comme le fer, le cuivre, l’uranium et le manganèse ont pu accéder massivement à des états de valence plus élevés et s’associer à d’autres éléments pour former de nouveaux cristaux.
Il ne s’agit pas ici des cristaux que les organismes fabriquent directement, ceux des coquilles, des os et des dents. Le vivant transforme le milieu, et les minéraux s’y forment d’eux-mêmes. D’après les estimations de Hazen et de ses collègues, un monde sec comme la Lune ne peut produire, au maximum, qu’environ trois cent cinquante espèces minérales. Sur Terre, nous en connaissons plus de six mille. Cet immense écart tient à l’eau, au mouvement des plaques, mais aussi au vivant.
À l’époque, ils estiment que plus des deux tiers des minéraux connus sont le résultat direct ou indirect de la transformation de la surface par la vie, et que la plus importante de ces transformations est cette oxydation. Dans un article destiné au grand public en 2010, Hazen écrit que l’oxydation survenue il y a plus de deux milliards d’années a rendu chimiquement possible la formation de plus de deux mille cinq cents nouveaux minéraux, dont beaucoup sont des produits de l’altération des roches.
Par la suite, l’équipe affine elle-même ses comptes. La base de données s’est agrandie ; à chaque minéral, elle associe désormais toutes les voies de formation connues. Résultat : environ deux mille sept cents espèces, soit près de la moitié, peuvent se former par des processus liés au vivant. Mais celles qui ne pourraient absolument pas se former sans lui ne sont qu’environ mille neuf cents, soit à peu près un tiers du total.
Par ailleurs, l’eau intervient dans la formation d’environ huit minéraux sur dix. En un peu plus d’une décennie, la même équipe a décomposé une proposition audacieuse en trois questions plus précises. Et l’inventaire lui-même continue de s’allonger : environ quatre mille trois cents espèces en 2008, un peu plus de cinq mille huit cents en 2022, et désormais plus de six mille.
L’oxydation a aussi changé ce que les continents livrent à l’océan. Les sulfures des roches s’oxydent, deviennent des sulfates et sont entraînés vers la mer. Les sulfates s’y accumulent donc en quantités croissantes.
En retour, ce réservoir toujours plus vaste dilue le signal du soufre « indiscipliné » présenté dans la deuxième section. Voilà l’origine du second mécanisme de disparition du signal. L’oxygène efface lui-même la preuve de son entrée. C’est ce que la Grande Oxydation a laissé derrière elle qui rend plus difficile la question : « Quand a-t-elle eu lieu ? »
Des métaux comme l’uranium et le chrome changent eux aussi de valence, deviennent solubles dans l’eau et sont emportés par les rivières. Cette transformation a eu une conséquence stupéfiante. En 1972, des Français constatent que l’uranium du gisement d’Oklo, au Gabon, en Afrique, contient une proportion anormalement faible de sa forme fissile.
L’enquête révèle qu’il y a environ deux milliards d’années, ce gisement a spontanément entretenu, sous terre, des réactions de fission nucléaire. Il a brûlé par intermittence pendant des centaines de milliers d’années. L’une des conditions nécessaires était que l’uranium ait d’abord été dissous et transporté par une eau contenant de l’oxygène, puis concentré en un même endroit. Sans la Grande Oxydation, ce réacteur nucléaire naturel n’aurait pas existé. Il reste à ce jour le seul site connu de ce type.
L’oxygène ne fait pas qu’envoyer des éléments à l’océan. La rouille nouvellement formée adsorbe très fortement le phosphore et peut le retenir de nouveau. Or le phosphore est indispensable à la fabrication du matériel génétique comme de la monnaie énergétique. S’il se raréfie dans la mer, la photosynthèse se trouve limitée.
L’ozone de haute altitude commence lui aussi à apparaître à cette époque. Si l’on ramenait la couche d’ozone actuelle à la pression régnant au sol, elle n’aurait qu’environ trois millimètres d’épaisseur. Elle arrête pourtant la partie des ultraviolets qui endommage le plus l’ADN. L’ozone se forme à partir de l’oxygène sous l’action du soleil : un peu d’oxygène suffit donc à former un peu d’ozone, assez pour modifier la chimie atmosphérique.
Mais pour arrêter suffisamment d’ultraviolets et permettre à la vie de s’exposer au soleil à la surface des continents, il faut environ mille fois plus d’oxygène, soit à peu près un pour cent du niveau actuel. Un nouveau modèle publié en 2022 estime en outre que, lorsque l’oxygène est rare, la couche d’ozone pourrait être plus mince que ne le prévoyaient les anciens modèles.
L’atmosphère s’oxygène, mais les profondeurs marines tardent à suivre. Pendant plus d’un milliard d’années ensuite, l’océan ressemble à un mille-feuille : oxygéné en surface, privé d’oxygène au-dessous. En 1998, un chercheur propose que de vastes étendues des grands fonds aient alors été nauséabondes, pleines de sulfure d’hydrogène. L’un de ses arguments est que les formations de fer rubané cessent pratiquement de se déposer vers un milliard huit cent cinquante millions d’années. Quelque chose semble avoir soudain retiré le fer de la mer. Or le sulfure d’hydrogène est justement capable de le faire précipiter.
Les recherches suivantes montrent qu’une plus grande partie des eaux profondes était en réalité riche en fer dissous. Les eaux nauséabondes se trouvaient surtout près des côtes et dans les mers marginales à forte productivité. Une atmosphère oxygénée et un océan profond sans oxygène : ces deux situations ont longtemps coexisté. La mer Noire actuelle est un petit échantillon de cet océan-là.
VII Trois affirmations de force différente
Une phrase circule partout : l’oxygène a rendu possible la vie complexe. Mais cette phrase contient en réalité trois affirmations de force différente.
Regardons d’abord les chiffres de l’énergie. La fermentation permet de produire de l’énergie sans accepteur externe d’électrons. Dans le cas classique d’une glycolyse suivie d’une fermentation lactique ou alcoolique, une molécule de glucose rapporte, au bilan net, deux molécules de monnaie énergétique.
Pour une oxydation aérobie complète, les manuels modernes donnent couramment un rendement d’environ trente à trente-deux. Les trente-six à trente-huit que beaucoup ont appris dans le secondaire viennent d’anciens calculs plus idéalisés.
Par molécule de glucose, le rendement de la respiration aérobie est donc environ quinze fois celui de la fermentation. Dans un sprint de cent mètres, les muscles n’ont pas le temps d’attendre l’oxygène. Une partie de l’énergie est fournie en renfort par la fermentation : elle arrive vite, mais ne permet pas de tenir longtemps.
Ce rapport ne vaut toutefois que pour la comparaison avec la fermentation. La respiration anaérobie possède elle aussi une chaîne de transport d’électrons. Elle peut employer les nitrates, les sulfates ou le fer trivalent comme accepteurs terminaux, et son rendement énergétique dépasse dans bien des cas celui de la fermentation. La différence d’énergie ne vient pas non plus de quelque chose que l’oxygène « transporterait ».
Elle vient de sa très forte capacité à attirer les électrons, qui crée une grande dénivellation avec la matière organique. La chaîne respiratoire en conserve une partie sous forme d’un dénivelé de protons de part et d’autre d’une membrane. Puis la machine rotative présentée dans le troisième essai s’en sert pour fabriquer de la monnaie énergétique.
Venons-en aux trois affirmations. Première : l’oxygène permet certains métabolismes. C’est le niveau le plus solidement étayé. Accepteur terminal d’électrons très efficace, l’oxygène permet une respiration aérobie à haut rendement. De nombreuses réactions enzymatiques l’utilisent directement.
Dans un milieu entièrement privé d’oxygène, ces réactions précises ne peuvent pas suivre la même voie. La chimie et la physiologie actuelle l’établissent directement. Dans notre corps, la synthèse du cholestérol comporte ainsi plusieurs étapes qui utilisent de l’oxygène moléculaire.
Deuxième affirmation : l’oxygène facilite certaines structures ou certains modes de vie. Les preuves sont d’une solidité intermédiaire et dépendent beaucoup de l’organisme considéré.
En 2005, le planétologue Catling et ses collègues en donnent une version forte. Sur Terre, les formes de vie complexes qui sont grandes, se déplacent activement de façon soutenue et mobilisent d’importants flux d’énergie dépendent presque toutes d’un métabolisme aérobie. Un apport suffisant d’oxygène pourrait donc être une condition nécessaire à une vie complexe aux besoins énergétiques élevés. L’un de leurs calculs porte sur la diffusion : pour qu’un corps dépasse quelques millimètres en ne comptant que sur l’oxygène qui pénètre depuis sa surface, il faut que cet oxygène soit assez concentré à l’extérieur.
La force de cet argument réside dans l’énergétique physiologique. Beaucoup de tissus actuels à métabolisme élevé ne peuvent effectivement se maintenir longtemps en l’absence totale d’oxygène. Le cerveau humain ne représente qu’environ un cinquantième du poids du corps, mais consomme près d’un cinquième de son oxygène. Quelques minutes sans apport suffisent à l’endommager.
Ce que cet argument démontre le mieux, c’est que « certains métabolismes et certaines fonctions tissulaires exigent de l’oxygène ». Les seuls chiffres de l’énergie ne démontrent pas que la propriété abstraite appelée « complexité morphologique » possède nécessairement un seuil unique.
Une expérience publiée en 2014 affaiblit directement la version selon laquelle « il faut presque autant d’oxygène qu’aujourd’hui ». Une équipe danoise place une éponge commune dans une eau extrêmement pauvre en oxygène. Sans muscles ni nerfs, se nourrissant en filtrant l’eau qui traverse son corps, elle compte parmi les animaux les plus simples. Elle survit pourtant à des teneurs correspondant à 0,5 à 4 % du niveau d’oxygène atmosphérique actuel. Si ce résultat pèse si lourd, c’est que les éponges appartiennent très probablement à l’une des premières branches séparées dans l’histoire des animaux.
Le résultat a deux faces très nettes. Il réfute l’idée que « les animaux multicellulaires simples ont besoin d’un niveau d’oxygène proche du niveau actuel ». Il ne réfute pas l’idée que « cette éponge a tout de même besoin d’une quantité non nulle d’oxygène ». Des expériences ultérieures sur une autre éponge abaissent la teneur à laquelle elle est exposée jusqu’à environ 0,25 % du niveau actuel et n’observent que des changements relativement limités.
Ces expériences ont aussi leurs limites. Une éponge actuelle n’est pas une réplique physiologique d’un organisme ancien. Les expériences durent un temps limité. La forme du corps, le mouvement des fluides, l’approvisionnement en nourriture et les symbioses microbiennes peuvent tous modifier les contraintes de diffusion.
Troisième affirmation : l’oxygène est une condition nécessaire aux structures complexes elles-mêmes. Si cette proposition vise toute forme de « complexité », c’est la moins bien étayée.
Car la complexité n’a pas de définition métabolique unique, et certaines structures n’exigent que très peu d’oxygène. En 2020, des chercheurs découvrent qu’un minuscule animal parasite du saumon a perdu jusqu’à la totalité de son génome mitochondrial et ne respire pas à l’aide de l’oxygène. C’est un lointain parent des méduses. Simplement, il passe toute sa vie dans d’autres animaux.
En 2009, le paléontologue de Cambridge Butterfield formule une objection plus forte encore. Si quelques pour cent du niveau actuel d’oxygène suffisent déjà au métabolisme des animaux multicellulaires les plus simples, alors le long décalage que montre l’archive géologique entre « l’oxygène est déjà présent » et « les formes complexes apparaissent » indique à lui seul que l’oxygène ne peut pas régler seul le calendrier.
Il souligne aussi que l’activité biologique peut modifier la ventilation des océans et le transport de matière organique. La flèche causale « l’oxygène façonne la structure écologique » peut donc s’accompagner d’un retour dans l’autre sens. Des animaux qui nagent, creusent ou filtrent l’eau peuvent acheminer plus vite la matière organique de surface vers les profondeurs et modifier la répartition de l’oxygène dans la mer. Les animaux n’attendent pas seulement l’oxygène. Ils le redistribuent aussi.
Ce camp ne prétend pas que l’oxygène ne joue aucun rôle. Il sépare deux questions. Les besoins physiologiques minimaux peuvent être très faibles. Mais l’apport réel d’oxygène dans le milieu dépend aussi des couches limites, des distances de diffusion, de la circulation, de la forme du corps et du comportement. Le pourcentage d’oxygène dans l’atmosphère mondiale et le flux d’oxygène qui parvient effectivement à la cellule d’un organisme donné ne sont pas la même variable.
D’une affirmation à l’autre, l’exigence se renforce et les preuves s’affaiblissent. Une grande part des controverses dans les publications scientifiques vient précisément de ce que l’on confond ces trois propositions dans une seule et même phrase.
VIII Qui pèse le plus
Pour finir, regardons le présent. En 2018, une équipe de l’institut Weizmann, en Israël, rassemble les données du monde entier. Elle place tous les organismes sur une même balance en pesant leur carbone plutôt que leur masse humide. Résultat : tous les êtres vivants de la Terre actuelle réunis représentent environ cinq cent cinquante milliards de tonnes de carbone.
Les plantes en comptent environ quatre cent cinquante milliards, soit plus des quatre cinquièmes du total, et la majeure partie se trouve dans le bois des troncs. Les bactéries arrivent en deuxième position avec environ soixante-dix milliards de tonnes, dont la majorité se situe dans le sous-sol.
Les champignons représentent environ douze milliards de tonnes, les archées sept milliards, les protistes quatre milliards. Les animaux ne comptent que pour environ deux milliards, moins d’un pour cent du total. Les bactéries contiennent plus de trente fois autant de carbone qu’eux.
Chez les animaux, environ la moitié revient aux arthropodes. Le gros se trouve dans la mer, chez les copépodes, de petits crustacés plus menus qu’un grain de riz, et chez le krill ou d’autres organismes semblables. Les arthropodes terrestres, surtout des insectes, ne représentent qu’environ deux cents millions de tonnes. Les poissons comptent, eux, pour à peu près un tiers du total animal.
Regardons encore quelques chiffres à plus petite échelle. Tous les humains réunis représentent environ soixante millions de tonnes de carbone : à peu près un millième de la masse des bactéries et un dix-millième de celle de l’ensemble du vivant. Le bétail élevé par les humains représente environ cent millions de tonnes, une bonne dizaine de fois la masse de tous les mammifères sauvages. Les oiseaux sauvages comptent pour environ deux millions de tonnes ; les volailles, pour plus du double.
En nombre de cellules, l’avantage des microbes est encore plus grand. Selon les estimations, la Terre abrite entre une et trois fois dix puissance trente cellules de bactéries et d’archées réunies. Le « nombre d’individus » de l’ensemble du vivant, lui, est impossible à compter. Dans l’Utah, aux États-Unis, un peuplement de peupliers faux-trembles réunit plus de quarante mille troncs sur un seul réseau de racines. Un individu ou quarante mille ? Tout dépend de votre définition.
Dans la mer, le tableau change encore. Tous les organismes photosynthétiques réunis n’y représentent qu’environ un milliard de tonnes de carbone, tandis que ceux qui en dépendent en représentent environ cinq milliards. La pyramide des biomasses y est inversée. La domination des plantes dans la biomasse mondiale tient donc surtout à l’immense réservoir de carbone du bois sur les continents. On ne peut pas en déduire que les organismes multicellulaires sont majoritaires dans la plupart des écosystèmes.
L’organisme photosynthétique le plus abondant dans l’océan est une cyanobactérie appelée Prochlorococcus. Un millilitre d’eau de mer peut en contenir de l’ordre de cent mille. Cette branche productrice d’oxygène continue de régner sur l’océan.
Revenons maintenant à la construction dont traite cet essai. Dans cette série, une construction n’est pas seulement un critère fabriqué par les humains. Tout ce qui trace une frontière et détermine ce qui peut rester ou ne peut pas rester en est une. Ici, c’est le milieu chimique à l’échelle de la planète : l’état d’oxydoréduction de l’atmosphère, la stratification de l’océan, la liste des éléments exportés par l’altération des continents, et un inventaire de minéraux.
Et ce qui l’a réécrite, c’est un déchet du métabolisme. Les cellules productrices d’oxygène n’avaient ni intention ni plan. Arracher des électrons à l’eau leur donnait accès à un donneur d’électrons présent partout. L’oxygène était la moitié que l’on jetait. Ce n’était ni le but ni le produit : c’était le sous-produit. Ce qui avait été rejeté est devenu la matière première de tout ce qui allait suivre.
Aujourd’hui, on se sert même de ce sous-produit pour chercher une vie extraterrestre. Les astronomes scrutent les atmosphères des exoplanètes : si une planète conserve longtemps de grandes quantités d’oxygène, il est fort possible que quelque chose en fabrique continuellement. Mais certaines situations peuvent aussi produire de l’oxygène sans vie. Ce n’est donc qu’un indice.
L’histoire est bien plus précise que « les organismes ont transformé leur milieu ». Un métabolisme rejette une substance comme déchet ; cette substance change la chimie de la surface planétaire et rend possibles, ensuite, des processus tout autres. Elle transforme la photochimie ultraviolette de l’atmosphère, les minéraux capables de subsister à l’état stable, les éléments livrés à l’océan par les rivières et la stratification des mers. Elle a peut-être même déclenché une glaciation mondiale. Quant à ceux qui ont fabriqué tous ces matériaux de construction, ils n’en profitent pas eux-mêmes : pour les cellules qui le produisent, l’oxygène est une charge. Il engendre des espèces réactives qu’il faut éliminer à l’aide d’enzymes spécialisées.
Les cyanobactéries en ont elles-mêmes fait les frais. L’enzyme dont elles se servent pour fixer l’azote est endommagée dès qu’elle rencontre de l’oxygène. Certaines cyanobactéries réservent donc, dans leurs chaînes de cellules, des cellules particulières à paroi épaisse. Elles y éteignent la production d’oxygène pour se consacrer à la fixation de l’azote. Le déchet qu’elles rejettent, elles doivent elles-mêmes s’en tenir à l’écart.
Cette partie que la construction ne peut ni contenir ni éliminer, la série l’appelle le reste. Il se trouve ici non pas dans ce qui a été réécrit, mais dans ce qui ne l’a pas été. Le reste de cet essai, c’est la biosphère anaérobie.
Elle n’a pas été anéantie. Elle a été resserrée dans les endroits « où l’oxygène ne peut pas entrer » : quelques centimètres sous la surface des sédiments, les fissures des roches du sous-sol profond, le ventre des animaux, le fond des eaux stratifiées. L’oxygène n’a pas chassé les anaérobies de la Terre. Il les a seulement repoussés là où il ne pouvait pas aller. Et tous ces endroits réunis sont bien plus vastes que la surface.
Ce monde n’est pas loin de vous non plus. Chez trois à cinq personnes sur dix, on peut mesurer du méthane dans l’air expiré. Il a été fabriqué par les archées méthanogènes au plus profond de l’intestin. À chaque respiration, vous utilisez les déchets des organismes photosynthétiques. Et votre corps abrite encore un petit morceau d’un monde plus ancien que la Grande Oxydation.
Quant à sa taille aujourd’hui, la plus grande incertitude porte précisément sur le milieu au volume le plus grand et le plus difficile à échantillonner.