一 所有生命的一个祖先
2024 年夏天，英国布里斯托大学的一个团队在《自然·生态与演化》上，给地球上所有细胞生命的共同祖先画了一幅像。
画像是这样的：它生活在约四十二亿年前。那时地球刚成形三亿多年，月球离地球比今天近得多，海洋刚刚稳定下来。
地质学家把这段最早的时间叫冥古宙，名字取自希腊神话里的冥王，过去以为那时的地球像地狱一样，到处是熔岩。后来澳大利亚杰克山的锆石改变了这个印象：四十四亿年前的锆石里，氧同位素的样子说明，它们形成时已经碰到过液态的水。那时的太阳比今天暗三成左右，天空里挂着一个大得多的月亮，潮水一天里要涨落得比今天猛烈得多。
它已经是一个像样的细胞，复杂程度和今天的细菌差不多，基因组约二百七十五万个碱基对，约有两千六百个基因。今天一个普通的细菌，大约有四千个基因。
它不用氧气，那时的空气里本来也几乎没有氧。它从氢气里取电子，把二氧化碳一步步装配成有机物，排出醋酸一类的小分子。
它已经有了造蛋白质的整套机器，有了一台旋转的能量机器，甚至可能已经有了一套对付病毒的免疫系统：能记住入侵者的一段序列，下次再来，认出来就剪断。它也不是孤零零的，它排出的废物，很可能喂养着同一个海底的别的微生物。
这就是今天所有细菌，所有古菌，所有动物，植物和真菌，包括读这篇文章的你，共同的祖先。生物学家叫它最后共同祖先，英文缩写读起来像一个常见的人名"卢卡"，很多人干脆就这么叫它。
这幅像没有一块化石作依据。四十二亿年前的岩石几乎都没有留下来，留下来的也不可能标明"这是它"。
画像是从今天活着的生物身上倒推出来的：比较它们共有什么，缺什么，再一步步推回去。这一篇讲的，就是这幅像是怎么画出来的，哪些笔画很稳，哪些笔画还在晃。
这个念头最早来自达尔文。1837 年，他在一本随身的笔记本里画了一张小小的分叉图，一根主干分出几枝，枝上再分枝，图的上方写着两个字："我想"。二十二年后，《物种起源》的结尾写道：从类比推断，地球上一切曾经活过的生物，很可能都来自某一个原始的形式。
达尔文给出了思想，没有给出找到它的办法。把这件事变成一个能用数据回答的问题，要等到一百多年以后，人们学会了读分子。
先说清这个名字。"最后"说的是往回追的时候，所有谱系最后一次汇到一起的那个点，不是时间上第一个出现的生命。
人类自己有一个好例子。今天地球上所有活着的人，往回追家谱，会在某个时候汇到同一个人身上。2004 年的一项模型估计，这个人可能只生活在几千年前。
第五篇会讲到，所有现代人的母系祖先"线粒体夏娃"，约生活在二十万年前，那只是沿着母亲一条线往回追的结果。人类当然比这些都古老得多，在他之前活过无数人，只是他们的血脉要么断了，要么早已汇进了同一条线里。
生命也一样。最后共同祖先之前，可能已经有过很长一段生命史：最早的膜，最早的代谢，最早会复制的分子。
它同时代也可能有许多别的生命，只是它们没有留下今天的后代，就不在这棵树上。第八节会回来讲它们。
所以最后共同祖先是一个关系的名字。它的定义是"今天所有后代往回追的汇合处"。假如明天所有的细菌都灭绝了，只剩古菌和它们的后代，这个汇合点就会立刻往后移，移到古菌那一支内部去。四十二亿年前的那个祖先没有变，变的是谁还活着。
关系不会留在岩石里。即使真有一颗四十亿年前的细胞完好地保存下来，摆在显微镜底下，也没有办法证明它恰好就是那个节点：它可能是祖先的表亲，可能是祖先的祖先，可能是同时代的旁支，也可能是它的某个后代。这个对象只能从活着的后代身上反推。
这个系列说的构，说到底是划一条线：线里的算数，线外的不算。线可以是人划的，比如一套判据，也可以是自然划的，比如一层膜。
这一篇的线，划在"今天还有后代"这件事上：有后代的，都汇进这个节点。没有后代的，不管它们当时活得多么兴旺，都不在线里。
二 共同的装置
画像的第一笔，来自一个惊人的事实：地球上所有的细胞，用的是同一套核心装置。
1961 年，美国国立卫生研究院的尼伦伯格和马太，把一段只由一种字母重复组成的人工核糖核酸放进试管，加入细胞里提取出来的造蛋白质的机器，结果造出了一长串只由苯丙氨酸连成的蛋白质。
遗传密码的第一个"字"就这样被破译了：三个一样的字母，对应一种氨基酸。几年之内，六十四个密码子全部被读了出来：六十四种三字母组合，对应二十种氨基酸和表示"到此为止"的停止信号，很多氨基酸有好几个同义的写法。1968 年，尼伦伯格和另外两位研究遗传密码的学者分享了诺贝尔奖。
接下来的发现更让人意外。细菌，酵母，玉米，老鼠和人，用的几乎是同一本密码本。同一个三字母组合，在大肠杆菌里对应哪种氨基酸，在人身上也对应哪种。
只有线粒体和少数生物做过一点小改动。比如人的线粒体里，一个在别处表示"停止"的组合，被读成了色氨酸。
1968 年，克里克把这本密码本叫作"冻结的偶然"：它最初怎么定下来，也许有很多偶然，可一旦所有的蛋白都靠它来写，改动任何一个字，都会让成千上万个蛋白同时出错，于是它就冻住了。
共同的不只是密码本。造蛋白质的那台机器叫核糖体，几乎每一种细胞里都是同一种设计：一大一小两个亚基，中间夹着信使，一个一个地把氨基酸接上去。
2000 年前后，研究者终于看清了核糖体的原子结构，发现把氨基酸接起来的那一步，是由核糖体里的核糖核酸完成的，周围的蛋白质只是帮手。核糖体里真正干活的，是核糖核酸。这个发现让很多人相信，生命在用 DNA 和蛋白质之前，曾经有过一个主要靠核糖核酸的阶段。2009 年，看清核糖体结构的三位科学家分享了诺贝尔化学奖。
构成蛋白质的二十种氨基酸，处处是同一套，除了没有左右之分的甘氨酸，都用左手的那一种，右手的版本在生命里几乎不用。为什么偏偏是左手，至今没有定论。
1969 年落在澳大利亚默奇森镇的一颗陨石里，研究者找到了几十种氨基酸，其中几种左手的版本略多一点。有人猜，生命的偏好，也许在落到地球之前就被太空里的某种过程推了一把。
细胞付账用的能量分子，都是同一种三磷酸腺苷。一个成年人一天里造出又用掉的三磷酸腺苷，加起来差不多和他自己的体重一样重，细菌用的也是这种分子。基因都写在 DNA 上，先抄成 RNA，再翻译成蛋白质。
这批东西，不太可能各自独立发明好几次。最简单的解释是：它们全部来自同一个来源。
2010 年，美国布兰迪斯大学的西奥博尔德把这个"最简单的解释"做成了一次正式的统计检验。他挑了二十几个所有生命都有的蛋白质，比较"所有生命来自一个共同祖先"和"来自几个独立起源"两种模型，哪一个更能解释今天看到的序列。
结果是，共同祖先的模型胜出的赔率，是十的两千八百六十次方比一。宇宙里的原子总数，也不过十的八十次方左右。
有了共同的装置，就能比较。每个生物体内都有一批做同样工作的分子，同一件工作的那个分子，在不同的生物里由不同的序列拼成，而序列可以一个字母一个字母地比对。
两个生物在同一个分子上差得越少，通常说明它们分开得越晚。把许多生物两两比一遍，就能画出一张关系图：谁和谁先分开，谁和谁后分开。这就是分子层面的生命树。
看长相也能画树，可它走不远。狗和狼像，所以它们是近亲。狗和鱼不像，所以远。一旦跨到差异很大的类群之间，长相就失灵了：两种生物可以因为过着相似的日子而长得像，却没有很近的共同祖先。
第九篇讲埃迪卡拉时还会遇到这个麻烦。相似可以来自共同的祖先，也可以来自各自独立地变成相似的样子，只有前一种能用来建树。分子能把这两种情况分得清楚得多。
把树往回追，所有的枝条都汇到一处。那个汇合点，就是最后共同祖先。
三 树的形状
要重建祖先，先得知道树长什么样。这棵树的形状，本身有过一场四十年的争论。
在伍斯之前，生命树已经被画过好几次。1866 年，德国的海克尔画了一棵三大枝的树：植物，动物，还有一枝装着各种单细胞生物。
1969 年，美国的惠特克把生物分成五个界：动物，植物，真菌，原生生物和细菌。这些树都是照着看得见的形态和营养方式画的，单细胞生物之间谁近谁远，几乎无从下手。
1977 年，美国伊利诺伊大学的伍斯和福克斯，做了一件当时看来很古怪的事。他们不看形态，也不看代谢，只挑了一个分子来比对所有的单细胞生物：核糖体上的一段核糖核酸。
选它有三条理由。所有的细胞都有，所以能拿来比一切生物。它变得很慢，能留住极古老的信号。它又没有完全不变，还留得下可比的差异。
他选的这段核糖核酸，后来成了认识微生物的标准工具。今天从土壤，海水或者人的肠道里发现一种从没见过的细菌，第一步几乎都是测这一段，把它放到伍斯画出的那棵树上去。
那时没有自动测序仪。伍斯用放射性同位素标记这段核糖核酸，用酶把它切成碎片，在滤纸上跑开，再把感光胶片压上去，一张张地辨认胶片上的斑点。成千上万张胶片，在实验室的灯箱上看了十来年。
他们得到一个当时相当刺眼的结论。此前，生物被分成两大类：有细胞核的，和没有细胞核的。细菌属于后者，"没有细胞核"被当成一个筐。
伍斯发现，筐里其实装着两个极深分化的谱系，一类是普通的细菌，另一类是一些住在沼泽，热泉和牛胃里，能放出甲烷的微生物。一头牛一天打嗝放出的几百升甲烷，主要就是它胃里的这类微生物造的。两者的差别，和它们与有细胞核的生物之间的差别一样大。
他把后一类叫作古细菌，后来改称古菌。1977 年 11 月，《纽约时报》在头版报道了这项研究，标题说科学家发现了一种比动植物这类复杂生物更古老的生命形式。
很多同行不相信，伍斯为此被冷落了好些年。1990 年，伍斯和德国的坎德勒等人联名，把细菌，古菌和有细胞核的真核生物，正式确立为三个最高一级的类群，叫三域，域比过去的界高一级。2003 年，他获得了专为诺贝尔奖不涉及的学科设立的克拉福德奖，2012 年去世。
三域的图上，细菌在一侧，古菌和真核生物是两个平级的姐妹。1984 年，美国加州大学洛杉矶分校的莱克提出了另一种画法：真核生物不是古菌的姐妹，而是长在古菌里面的一支。
他比较的是核糖体的外形，在电子显微镜下，真核生物的核糖体和某一类耐热古菌的核糖体长着同样的小突起。他把那类古菌叫作"黎明细胞"。
这个想法当时没有成为主流。能比较的特征太少，古菌的样本又窄，深处的枝条还容易被一种假象干扰：演化得特别快的两支，即使毫无亲缘，在图上也会被拉到一起，这叫长枝吸引。
转折来自北冰洋的海底。格陵兰和挪威之间的洋中脊上，有一片热液喷口，2008 年被发现，黑色的烟囱像一座城堡，发现者用北欧神话里那个善变的神洛基，给它起名叫洛基城堡。2015 年，瑞典乌普萨拉大学的团队从附近海底的泥里，组装出一类此前完全未知的古菌的基因组，叫洛基古菌。
它的来路很特别。没有人见过这种生物。研究者把一坨泥里所有的遗传物质一股脑提取出来，全部测序，再用计算把属于同一个生物的片段拼回去。
拼出来的基因组里，有一批过去认为只有真核生物才有的蛋白的近亲：给细胞塑形的骨架蛋白，给膜上的小泡打包运货的蛋白。两年后，这一类被扩展成一个大家族，仍用北欧神话，取名阿斯加德古菌，阿斯加德是众神居住的地方。
家族里的几支，分别用北欧众神的名字命名：洛基，索尔，奥丁，海姆达尔。在亲缘树上，真核生物落在了这个家族的里面。2023 年的一项大规模分析，把真核生物最近的亲戚，定位到海姆达尔那一支里的一个小群。
然后有人把它养了出来。2020 年，日本海洋研究开发机构的井町宽之等人报告，他们从日本南海海槽两千五百多米深的海底泥里，花了约十二年，终于养出了一株阿斯加德古菌。
十二年里，他们在实验室里模拟深海沉积物的条件，一点点富集这种长得极慢的东西，一次细胞分裂要二十天左右。他们用希腊神话里盗火的普罗米修斯给它命名。
养出来的细胞极小，约半微米，球形，会伸出一根根细长的，分枝的触手。里面没有细胞核，没有内膜，没有任何真核细胞器。
它分解氨基酸，放出氢气和甲酸，这些产物必须被身边的伙伴微生物不停地吃掉，它的反应在能量上才划算。它离不开伙伴。
一个离不开伙伴，伸着长长触手的小古菌，让"真核细胞起源于古菌和细菌的长期共生"有了一个活生生的样子。第五篇会讲那场共生。
今天的主流看法是，真核生物长在古菌里面，生命树的最高一级是两大支：细菌和古菌。阿斯加德里具体哪一支离真核最近，还在争。
树的根在哪里，是另一个难题。普通的关系图，可以找一个已知在这群之外的类群作参照，从它那边看进来，这叫外群。
所有细胞生命的树，没有外群，找不到第四种生命来当参照。1989 年，日本九州大学宫田隆的团队和美国的戈加滕等人，各自想出了同一个巧办法：有些基因在最后共同祖先之前就已经自我复制过一次，变成了两个副本，两个副本后来各自演化，可以互相当外群。两组用两类古老的重复基因，得到了同一个方向：根落在细菌一支，和古菌加真核一支之间。
树的形状直接决定重建的结果。在三域的图上，一个基因如果细菌，古菌和真核都有，像是三次独立的保留，很容易被推回祖先。
在两大支的图上，真核是古菌里面较晚长出的一支，"真核也有"就不再是独立的第三份证据。重建祖先时真正起作用的深层对照，只剩细菌和古菌两边。
四 这个祖先有什么
2016 年，德国杜塞尔多夫大学马丁的团队，给这个祖先开出了第一份认真的基因清单。
他们从近两千个细菌和古菌的基因组里，取出约六百一十万个编码蛋白质的基因，先把功能相近，序列相似的归成一堆一堆，同一堆里的基因，被认为来自同一个祖先基因。一共归出约二十八万六千五百堆。
然后开始筛。一堆基因要被算作"祖先就有的"，必须同时出现在细菌和古菌的多个大类群里，它自己内部的关系图还必须干净：细菌那边的序列聚成一支，古菌那边的聚成另一支，分得清清楚楚。
这条规则是为了挡住横着传过来的基因，第六节会讲它们。筛完之后，剩下三百五十五堆。每一千堆里，只有一堆干净到能过关。
由这三百五十五堆推出来的祖先是这样的：不用氧气，靠氢气取得电子，能把二氧化碳变成有机物，体内很多酶的活性中心由铁和硫构成，喜欢高温，还能把空气里的氮固定下来。
马丁的团队据此认为，它生活在海底一个富含氢气，二氧化碳和铁的地方，很像今天海底那种碱性的热液喷口。第三篇将会讲到的大西洋中部的"失落之城"，那些最高可达六十米的白色烟囱，就是这种地方的活样板。它是 2000 年一次深海考察在大西洋中脊附近的一座海底山上偶然撞见的，喷出的是温热的碱性水，和黑烟囱那种滚烫的酸性热液完全不同。
马丁和英国地球化学家拉塞尔，在 2003 年联名系统地论证了生命起源于这种碱性热液喷口：岩石和海水反应放出氢气，喷口内外的酸碱差，像一块天然的电池。祖先把二氧化碳装配成有机物的那条路线，今天一类叫产乙酸菌的细菌还在用，它可能是地球上最古老的固碳路线。
八年后，布里斯托的团队用完全不同的办法做了同一件事。他们先用三百五十个古菌和三百五十个细菌的基因组建了一棵大树，再把几千个基因家族各自的小树，一个个放到大树上去比。
他们不扔掉可疑的基因，而是在模型里明确允许基因横向转移，复制和丢失，然后算出"这个祖先拥有某个基因"的概率。在最严格的标准下，得到三百九十九个功能单元，和马丁团队的三百五十五在同一个量级。
然后他们多走了一步。他们把所有基因的存在概率，高的，中的，低的，全部加起来，再借助现代基因组里"可靠的核心基因占总数多少"的比例，估算出这个祖先完整基因组的规模：约二百七十五万个碱基对，约两千六百五十七个蛋白编码基因。这就是第一节那幅画像的来历。
三百五十五和两千六百五十七，差了近十倍，两个数字都对，回答的是不同的问题。好比清点一间旧库房。
一种做法是只登记那些标签完好，来源可查的箱子，登记完是三百五十五个。另一种做法是把所有箱子都看一遍，给每个箱子估一个"原本就在这里"的可能性，再把可能性加起来，得到两千六百五十七。
前一种漏掉的多，后一种更依赖估计：登记的办法，几乎每一个都可靠，却漏掉了很多真的在库房里的箱子。估算的办法，不漏，可每一个数都靠估计。
更早的研究，因为规则不同，还给出过八十个，五百七十二个，一千五百个上下。它们像一排刻度不同的尺子，各自在自己的规则下是准的。
两千六百多个基因，够做很多事。布里斯托的团队在祖先的基因里找到了整套造蛋白质的机器，核心的代谢网络，能量机器，还有一类今天细菌用来记住并剪断病毒的免疫系统的零件。
这套免疫系统的发现本身是一个故事。二十世纪九十年代，西班牙阿利坎特大学的莫希卡在研究海边盐田里的古菌时，注意到它们的基因组里有一段段奇怪的重复序列，重复之间夹着一些不知来历的片段。
他花了十来年才弄明白，那些片段来自曾经入侵过的病毒：细胞把病毒的一小段抄进自己的基因组，留作档案，下次同样的病毒进来，就照着档案把它剪断。2012 年，美国的杜德纳和法国的沙尔庞捷把这套剪刀改造成了编辑基因的工具，2020 年获得诺贝尔化学奖。如果布里斯托的推断没错，这把剪刀的祖先，四十多亿年前就已经在用了。
一个能记仇的细胞，说明它身边已经有病毒在打转。它排出的醋酸和氢气，在模型里正好能喂养别的微生物，它们一起组成了一个小小的生态系统。四十二亿年前的海底，可能已经有了一张食物网。
喜不喜欢高温，还有另一种查法：把古老的蛋白质"复活"。研究者先从今天的序列推算出几十亿年前某个祖先蛋白的序列，再在实验室里把它合成出来，测它在多少度下还能工作。
2008 年，美国的研究者用这个办法复原了细菌祖先的一种参与造蛋白质的古老因子，它在六十多摄氏度下依然稳定。后来日本的研究者复原的另一种古老酶，耐热得更厉害。一个几十亿年前的蛋白，在今天的试管里重新折叠，重新干活。
几个特征，两项研究的判断不完全一样。马丁团队的祖先明显喜欢高温，布里斯托的团队则认为证据没那么一边倒。固氮的本事，也有人认为是后来才从别处传进来的。画像的轮廓很稳，细节还在晃。
五 这个祖先缺什么
数完有什么，反过来数它缺什么。缺的那几样，恰恰是最让人困惑的。
先看复制 DNA 的机器。1999 年，美国国立卫生研究院的库宁等人系统比较了细菌和古菌复制 DNA 的零件，发现一个至今仍然成立的反差。
跟 DNA 有关的一些外围环节，比如合成原料，修补损伤，两边是同源的，来自同一个祖先。可真正负责复制染色体的那几个核心零件，好几处两边各是各的：负责把新链一个字母一个字母接上去的酶，细菌用一类，古菌用另外的一到两类，它们的结构和序列说明，它们不是同一个祖先酶的两个后代，就像蝙蝠的翅膀和昆虫的翅膀。负责起头的酶，负责把双链拉开的酶，两边也属于不同的家族。
两大类生物都用双链 DNA 存信息，都要把双链打开，都要起头，都要沿着模板延伸。干的是同一件事，干活的核心零件，却有好几处是两套不同的东西。
这个观察二十多年没有被推翻，对它的解释却有四种，至今没有一种被排除。
头一种解释和一个更大的设想相连。1986 年，美国哈佛大学的吉尔伯特给这个设想起了名字，叫"RNA 世界"：在 DNA 和蛋白质分工之前，核糖核酸既存信息，又当催化剂，一身两职。
第二节说过，核糖体里真正接氨基酸的正是核糖核酸，这是那个世界留下的化石。照这种解释，祖先还主要用 RNA 存信息，现代这套 DNA 复制，是两支分开之后各自定型的。它的难处是，两边共享那么多跟 DNA 有关的外围机器，这些机器为什么那么古老。
另一种解释认为，祖先已经用 DNA，只是两大类后来分别把复制的核心换掉了。它的难处是，在不停止复制染色体的情况下，怎么完成这么大的替换，好比一边开着车一边换发动机。
还有一种解释说，祖先同时有两套甚至多套复制系统，细菌和古菌后来各自丢掉了不同的部分。这样就不用假定复制被发明了两次，换来的是一个比想象中更复杂的祖先。
最后一种解释把病毒请了进来：早期的病毒各自带着自己的复制机器，把不同的机器带进了不同的细胞谱系。病毒至今还是复制机器的大宝库，许多病毒的聚合酶，在细胞里找不到近亲。它的难处是，这么古老的病毒谱系，没有化石，也没有连续的记录可以核对。
再看膜。伸出你的两只手，它们形状一样，你却没法把左手翻过来和右手重叠，大拇指总在相反的一侧。分子也可以这样：同样的原子，同样的连接，却有两个互为镜像，不能重叠的版本。
细菌的膜脂和古菌的膜脂，正是这种关系。细菌膜脂的骨架用一种构型，古菌用它的镜像。连接的化学键不同，挂在上面的油性长链也不同。
三层差异同时存在，生物学家叫它膜脂分歧。古菌的膜格外结实，有的古菌膜脂两头相连，横跨整层膜，像一根根订书钉。美国黄石公园接近沸腾的酸性热泉里，就住着这样的古菌，在别的细胞早已散架的温度和酸度里照常过日子。
祖先的膜是什么样，也有好几种设想：现代的膜已经在了，两大类后来换了合成系统。祖先的膜是混的，两型脂质都有，后来两支各自固定了一种。
祖先只有更简单的膜，镜像还没有固定。最激进的一种说，祖先没有自己的膜，住在海底热液喷口岩石的小孔里，矿物的孔壁就是它的细胞壁。
混合膜曾经被认为不可能，理由是相反镜像的脂质混在一起不稳定。2011 年，有人用人工混合的膜证明它可以稳定存在。
2018 年，荷兰格罗宁根大学的研究者改造大肠杆菌，让它在自己的细菌型膜脂之外，再合成大量古菌型的膜脂，改造后的细胞照样生长分裂。一个细胞可以同时住在两种镜像的膜里。
它确定拥有的东西，也要说清楚。造蛋白质的核糖体，核心零件在所有生命里高度同源，比复制机器统一得多。
遗传密码几乎处处相同。运送氨基酸的那类小分子，基本结构非常保守。制造能量货币的那台旋转机器，细菌型和古菌型虽然分化很深，工作原理和一部分零件的古老复制，可以追到两大类分开以前。
第三篇会细讲这台机器：膜两侧的离子高低差推着它转，每转一圈造出几个能量分子。用膜两侧的离子差来发电，这个原理古老得很。最初用的是哪一种离子，还说不准。
所以这个祖先是一个奇特的混合：它有一整套高度细胞化的翻译和能量装置，却重建不出一套两边同源的现代复制系统，也定不下膜是哪一型。有人据此认为它还没有完全细胞化，更像一个松散的共同体。
布里斯托的两千六百多个基因，则站在相反的方向，更像一个原核细胞等级的祖先。缺的那几样，是这幅画像里最有意思的空白。
六 横着走的基因
所有的重建，都压在一个假定上：基因主要是从亲代传给子代的。在细菌身上，这个假定并不牢靠。
1928 年，英国卫生部的医官格里菲斯在研究肺炎链球菌时，做了一个奇怪的实验。一种菌株表面有荚膜，能让小鼠感染死去，另一种没有荚膜，无害。
他把有毒的那种加热杀死，和活的无害菌一起注射进小鼠，小鼠死了，从它们体内分离出来的，是活的，带荚膜的有毒菌。死细菌里的某种东西，把活细菌变了样。
1944 年，美国洛克菲勒研究所的埃弗里等人证明，那种东西就是 DNA。两年后，美国的莱德伯格和塔特姆又发现，大肠杆菌之间可以直接"接合"，一个细胞把一段 DNA 递给另一个，莱德伯格因此在三十三岁时获得了诺贝尔奖。
基因可以横着走，有好几条路。细菌可以直接从周围的水里捡一段 DNA 装进自己的基因组。可以通过一根临时搭起来的细管，从另一个细菌那里接过来一段。
还可以被病毒带着搬家：病毒从一个细菌里出来时，顺手夹带了一段宿主的 DNA，再注射进下一个细菌。这三条路都不管对方是不是自己的亲戚。这叫横向基因转移。
它离日常生活很近。1959 年，日本的研究者发现，痢疾杆菌对好几种抗生素的耐药性，可以整套地从一个细菌传给另一个，甚至从无害的大肠杆菌传给痢疾杆菌，耐药基因装在一小圈能独立复制的 DNA 上，叫质粒。医院里的细菌耐药性扩散得那么快，一个重要原因，就是耐药基因可以整段地在细菌之间传递，不需要它们是亲戚，甚至不需要是同一个物种。
它有多普遍。2008 年，德国的研究者分析了一百八十一个细菌和古菌的基因组，估计每个基因组平均至少有八成的基因，在历史上的某个时候参与过横向转移。这是几十亿年累计的"至少发生过一次"，好比说"八成的人一生中至少搬过一次家"，不是说八成的人现在住在刚搬进的房子里。
1998 年，伍斯提出了一个更彻底的想法。他认为，在生命极早的阶段，细胞的各个零件还没有互相锁死，彼此的依赖很松，一个外来的零件很容易装上去，横向交换是常态。
随着细胞的设计越来越整合，零件之间的依赖越来越紧，一个外来的版本得同时适配越来越多的伙伴，横向替换就越来越难，稳定的垂直谱系才慢慢突显出来。2002 年，他把这个转折正式叫作达尔文阈值。
照这个想法，树不是从一开始就在那里的，树形本身，可能是演化中后来才出现，并且越来越清晰的性质。这是一个理论模型，没有人测出过它发生在哪一年。
1999 年，加拿大达尔豪斯大学的杜利特尔在《科学》上写道：如果细菌，古菌和早期真核生物的基因组都混着来自多种来源的大量基因，那么把整个基因组强行放进一个严格分层的分类，可能没有天然的基础。
他同时说，基于分子序列的分类仍然不可缺少。他怀疑的是另一件事：存在一棵唯一的，对每一个基因都正确的生命树。
同一年，美国加州大学洛杉矶分校的莱克等人提出了一个很漂亮的假说。参与大型，紧密协作系统的基因，比较独立的基因更难横向转移成功。
核糖体有几十个零件，彼此严丝合缝，一个外来的零件得同时和这几十个都对得上，才能被接受。一个管某一步代谢的酶，通常只要把自己那一步做好。
后来的研究发现，这个趋势是真的，只是没有绝对的屏障。有人在一种耐高温的细菌里，把最经典的那段用来建树的核糖体核糖核酸，换成了来自别的门的版本，细胞仍然能活。
大量横向转移和一个纵向的骨架，可以同时存在。用几十到上百个保守的核心基因，仍然能稳定地恢复细菌和古菌的主要骨架。越往外围，网络越密。
2018 年有人比较了一百零五个同属一科的细菌的基因组，发现三十三个跟光合作用有关的基因，各自的关系图和物种的关系图大范围对不上，至少要七次整套搬家，才能解释今天的分布。
一支细菌今天会光合作用，这个本事未必是从它的祖先那里继承来的。物种的谱系是一条线，光合作用基因的谱系是另一条线，两条线并不重合。
七 什么时候
最后共同祖先生活在什么时候。回答这个问题，要靠分子钟。
二十世纪六十年代初，美国加州理工学院的祖克坎德尔和鲍林比较了不同动物的血红蛋白，发现两种动物分开得越久，血红蛋白序列的差别就越多，而且差别的增长大致是匀速的。
他们据此提出，分子里积累的变化可以当钟用。就像两份被人抄了很多遍的文本，错字越多，说明它们从同一个底本抄开得越早。
分子钟一出场就闯了一次祸。1967 年，美国加州大学伯克利分校的萨里奇和威尔逊，用免疫学的办法比较人和黑猩猩的血清蛋白，算出两者分开只有约五百万年。
当时古人类学界的主流看法是一千五百万年以上。争论持续了十几年，最后分子钟这一边基本赢了。
这个比喻立刻带出两个麻烦。一个麻烦是抄写的速度不一样。有的谱系变得快，有的慢，同一个分子在不同支系上的速率可以差好几倍。
现代的做法是允许速率在树上变化，再用统计方法去估计它。另一个麻烦是，钟只给相对的先后，要换算成多少年，必须至少有几个节点被独立地钉住时间，而这些钉子只能来自化石和岩石。
2024 年布里斯托团队的年代，是这样钉的。所有细胞生命的树没有外群，他们就用五组在祖先之前已经复制过的古老基因。
同一次分歧会在两个副本上各留下一个节点，两个节点必须是同一个时间，把它们绑在一起，就避开了"没有外群"的难题。他们用了十三个校准点，最古老的上限来自约四十五亿一千万年前的月球形成，最深的生物校准，来自约二十九亿五千万年前的一项地球化学约束。
结果是约四十二亿年前，可信区间约在四十亿九千万到四十三亿三千万年前之间。换一个速率模型，下界会挪动约九千万年，把不同分析都算进去，范围从约三十九亿四千万到四十五亿二千万年前。
更早的研究也指向很老的年代。2018 年，一项用一百零二个物种，二十九个保守基因的工作，把这个祖先推到三十九亿年以前。2023 年，布里斯托团队另一项研究能量机器的工作，大体放在四十五亿二千万到四十三亿二千万年前之间。
最难的地方在于，钉子都离目标很远。四十亿年前的单细胞生物，化石通常只能说明"这里有生命"，很难说明它属于细菌的哪一支，更不可能标注"这是最后共同祖先"。
实际能用的生物校准点，大多比目标年轻十亿年以上，再把速率从那里往树根外推。树根附近的时间，很大程度上取决于这段外推怎么做。
岩石这边，也有自己的线索。澳大利亚西部的杰克山，有一些四十一亿年前的锆石颗粒，2015 年，研究者在其中一颗里找到了一小粒石墨，它的碳偏轻，和生物留下的碳相似。
这不能证明那时已经有生命，可它和"四十二亿年前已经有一个复杂细胞"的画像并不冲突。上一篇讲过约三十五亿年前明确的生命证据，共同祖先必须比它们更早。
算一下这意味着什么。地球约四十五亿年前形成，月球约四十五亿一千万年前在一次大碰撞里诞生：一个火星大小的天体撞上了原始的地球，溅出的碎片聚成了月亮。
第一篇讲过，人们一度以为约三十九亿年前还有过一场密集的陨石轰炸，现在看来它可能并不存在。按布里斯托的年代，即使它存在，生命也已经在它之前出现，并且扛了过去。如果最后共同祖先生活在约四十二亿年前，那么从地球成形到出现一个有两千六百个基因的细胞，只用了三亿年上下。
而在它之前，还得有一段更早的生命史，把膜，密码，核糖体一件件造出来。生命在这颗行星上，来得出奇地早。
八 没有留下后代的
最后共同祖先的定义，只要求今天所有的细胞生命往回追汇合在它那里，并不要求它那个时代只有它。
在最后共同祖先之前，还有一段更长的故事。1871 年，达尔文在给朋友胡克的信里设想过生命最初的样子：在某个温暖的小池塘里，有氨，磷酸盐，光，热和电，一种蛋白质样的化合物在那里生成，准备经历更复杂的变化。那段历史里的主角，大多没有留下后代。
当时可能有比它更早分出去的谱系，有和它同时代，后来灭绝的姐妹群，也可能有遗传交换频繁，边界说不清的一群群微生物。它们有没有留下什么。
2005 年，美国科罗拉多大学的哲学家克莱兰甚至提出，地球上也许至今还活着一个"影子生物圈"：一些和我们不共享祖先，用不同化学的微生物，因为我们的检测方法都是照着已知生命设计的，所以一直没被发现。这个设想至今没有找到任何证据，却点出了一个要害：我们去找生命，用的是按我们自己的样子做的网。
目前没有任何一种地球化学信号，能被可靠地指认为"来自一个不属于最后共同祖先后代的独立谱系"。碳同位素，硫同位素，古老的微小结构，即使能证明当时有生物活动，也分辨不出它的谱系身份。
一个谱系如果没有留下后代，没有把可识别的基因横向传给后来活下来的谱系，也没有留下带着谱系特征的物质记录，用现存的基因组，原则上恢复不了它。关于它的信息，已经不可逆地丢了。
如果它曾经把基因横着传给活下来的谱系，理论上可能在今天的基因组里留下一些孤零零的，接不上主干的深支基因。可要把"来自一个灭绝的早期谱系"，和"演化得特别快"，或者"来自一个还没采到样的现生类群"区分开，极其困难。
病毒和细胞的纠缠，至今写在我们自己身上。人的基因组里，约有百分之八是古代逆转录病毒插进来的遗迹，它们在几千万年里一代代传下来，有的还被借去派上了用场：胎盘里帮助细胞融合的一种蛋白，就来自一个古老病毒的外壳基因。
病毒常被拿来填这个空。有人长期主张，一些病毒的核心复制基因非常古老，病毒也许不只是后来从细胞里逃出去的片段，甚至可能参与过把不同的复制系统带进早期细胞，就是第五节的最后一种解释。
病毒里确实有一些广泛分布，在细胞里找不到简单对应的蛋白。可病毒和宿主之间的基因交换太频繁，病毒之间又没有像核糖体那样通用的标记，建不出一棵能可靠接到细菌和古菌根部的病毒树。
巨型病毒曾经让人以为找到了第四种生命。1992 年，英国布拉德福德一座医院冷却塔的水里，分离出一种寄生在变形虫里的微生物，个头大到在普通显微镜下就能看见，起初被当成一种细菌。
2003 年，法国的研究者确认它其实是一种病毒，基因数量超过了一些细菌，取名拟菌病毒，意思是"模仿细菌的病毒"。十年后，法国马赛的研究者又在智利外海和澳大利亚的水塘里找到了更大的潘多拉病毒，基因组比很多细菌还大，绝大多数基因在已知生物里找不到对应。2010 年，有人比较巨型病毒的几种蛋白，发现一些关系图把它们放在三大类生物之外的一个深支上，于是提出"第四域"。
一年后有人重新分析，认为那些深支是长枝吸引和模型选择造成的。2014 年更广泛的分析认为，巨型病毒可以由小型的 DNA 病毒一步步从宿主那里收集基因而长大，用不着一个灭绝的第四域。到今天，没有一个被普遍接受的第四细胞域，也没有一个被广泛接受的"影子谱系"候选。
构装不下，又消不掉的那部分，这个系列叫余项。这一篇的构是一个节点，位置清楚：今天所有细胞生命往回追，汇合在那里。它的余项有两个。
第一个余项，是建材本身在流动。树要成立，基因就得主要从亲代传给子代，可细菌的基因大量地横着走。
核心基因还留着可辨认的纵向骨架，越往外围越像一张网。如果伍斯是对的，树形本身就是后来才慢慢结晶出来的，这个节点所在的那一段，可能正是树还没有完全成形的时候。
第二个余项，是那些没有留下后代的生命。它们在证据能够触及的范围之外。最后共同祖先本身没有标本，是因为它是一个关系，关系不留在岩石里。和它同时代，没有后代的那些生命，连关系都没有留下：它们既不在岩石里，也不在任何活着的基因组里。
两种缺席分不开的局面，后面还会一次次出现。第九篇的埃迪卡拉生物，第十一篇的化石记录，问的都是同一个问题：一样东西在记录里没有，是它从来不在，还是它在过却没留下痕迹。
于是这个节点是这样画出来的：用活着的生物共有的东西去定位它，用它们共同缺的东西描出它的轮廓。共有的那部分，一直被横向转移搅动着。缺席的那部分里，混着两种分不开的东西：从来没有存在过，和存在过却没有留下任何痕迹。
一个四十二亿年前的细胞，两千六百个基因，吃氢气，排醋酸，也许已经会记住病毒。这幅像的轮廓一年比一年清楚，它的四周却始终是一片看不见的空白。判据还在筛。基因还在横着走。